تركيب غدد افراز الشمع Structure of the wax glands

أ– الشكل الظاهري لغدد الشمع:

تحمل شغالات نحل العسل أربعة أزواج من الغدد، توجد على صفائح الحلقات البطنية من الرابعة إلى السابعة (شكل 1-أ). ويلاحظ أن الصفائح البطنية تتداخل بعضها مع بعض، حيث تتداخل الحافة الخلفية للصفيحة البطنية مع الحافة الأمامية للصفيحة التي خلفها، ونظراً لوجود غدة الشمع في مقدمة كل صفيحة بطنية، فإن هذه الغدة تكون في العادة مختفية رغم أنه عند نشاطها تبدو قشور الشمع التي تنتج من هذه الغدد مرئية، ويكون الجزء الخلفي الظاهر من الأسترنة معتماً ومغطى بالشعر بجانب الصفائح البطنية المتداخلة. وإذا أزيلت الصفيحة البطنية السابقة، فإن مساحتين كبيرتين بيضاويتي الشكل ذواتي لون أصفر شاحب، تظهران على الجليد. وكل واحدة من هاتين المساحتين تسمى مرآة الشمع wax mirrors )شكل 1-ب)، وهاتان الصفيحتان الجليديتان اللامعتان تعلوان التركيب المعقد لغدة الشمع.

ب– التركيب الدقيق لغدد الشمع: Fine structure of wax glands

تتكون غدد الشمع من طبقة من الكيوتيكل ذات تركيب خاص في منطقة مرآة الشمع، يقع أسفلها ثلاثة أنواع من الخلايا، تسهم في التركيب الدقيق للغدة، كما يتضح من شكل (2)، وهي:

1- خلايا طلائية غدية Glandular epithelial cells: وهي طبقة من الخلايا تقع تحت جليد مرآة الشمع.

2- خلايا الجسم الدهني Fat body cells: وهي مجموعة من الخلايا تبطن خلايا البشرة من الداخل.

3- الخلايا النبيذية Oenocytes: وهي مجموعة من الخلايا تتداخل مع الخلايا الدهنية.

ومنطقة الجليد في منطقة مرآة الشمع تختلف عن تركيب الجليد العام في جسم النحلة

في عدة نواحٍ، أبرزها:

- عدم وجود الطبقة الشمعية الموجودة في جليد الحشرات بصفة عامة في جليد مرآة الشمع.

- وجود قنوات ثقبيه دقيقة تمتد من الخلايا الطلائية، يعزى إليها القيام بعدة مهام، منها:

شكل (١): غدد الشمع على السطح البطني لشغالة نحل العسل

أ – موقع الغدد ب- مرايا الشمع ج- شكل قشرة الشمع

(Brown, 2009)

شكل (٢): التركيب الدقيق لمرآة الشمع

(أ) قطاع بالمجهر الضوئي لإسترنة شغالة نحل العسل في منطقة مرأة الشمع wm)). يظهر بوضوح الخلايا العمادية (CC) المرآة الشمعية تحت الجليد الذي يكوّن المرآة. ترتبط الغدة بخلايا نبيذية وخلايا الجسم الدهني (gc).

(ب) منظر للمنطقة التي تقع تحت مرآة الشمع بالقوة الكبرى للمجهر الضوئي.

لاحظ الخلايا العضلية ( mc ) ، والخلايا النبيذية، وخلايا الجسم الدهني (gc).

(ت) خلايا عمادية ( CC ) تحت جليد مرآة الشمع. وتظهر قطاعات من قنوات الشمع ( wd ). (قودمان، 2009 ).

• الإفراز وإصلاح الطبقة الشمعية الرقيقة التي توجد على سطح الجليد.

• تسهم في عملية دبغ الطبقة الجليدية الخارجية وتصلبها.

• تعمل كهيكل خلوي cytosketon لتثبيت الخلايا الطلائية مع طبقة الجليد الأولى.

والقنوات الثقبية تُملأ بخيوط، يحتمل أن تكون من الشمع، قطرها يتراوح ما بين 10 - 30 نانو مترًا، وتتحول الأغشية القمية للخلايا الطلائية إلى ثنايا، وتتداخل مع طبقة الجليد الأولى تاركة فراغات بين الخلايا والجليد، وتبدو هذه الفراغات بين الخلوية ممتلئة بمجاميع من الخيوط المتحركة التي تدخل القنوات الثقبية، وتمتد إلى أعلى في منطقة الجليد الأولى إلى أن تصل إلى طبقة الكيتوكل، كما تمتد إلى أسفل إلى أن تدخل إلى الخلايا الطلائية (1995, Cassier and Lensky).

وتستطيل الخلايا الطلائية في الغدة النشطة؛ لتصل إلى حوالي 40 ميكرومترًا، مكونة طبقة ذات سياج واضح، وليس لهذه الخلايا قنوات تجري خلال الجليد الذي يمكن رؤيته على السطح الخارجي، ولا تتصل بالخلايا القنوية التي تصب للخارج.

تقع خلايا الجسم الدهني تحت الخلايا الطلائية التي يوجد بينها خلايا نبيذية ،Oenocytes حيث توجد خلية واحدة لكل خليتان أو ثلاثة من خلايا الجسم الدهني مع ملاحظة أن النسيج كله يكون مدعمًا بالقصيبات الهوائية (Cassier and Lensky, 1995).

تطور غدد الشمع :Development of wax glands

تقوم شغالات نحل العسل بأداء وظائفها المختلفة تبعاً لعمرها الذي يرتبط بشكل دقيق

بدورة نشاط الغدد في جسمها ) Ribbands, 1953; Winston, 1987). وعند خروج شغالات نحل العسل حديثة الانبثاق من العين السداسية، ويكون سمك الكيوتيكل في مرايا الشمع حوالي 3 ميكروميترات مخالفة في تركيبها مكونات الجليد الخارجي لباقي مناطق الحشرة ) Menzel et al., 1969 ). والخلايا المكونة للغدة الشمعية لا تكون نشطة في المرحلة الأولي من حياة الشغالة، غير أن تلك الخلايا تبدأ في الزيادة في الحجم خلال اليومين الثاني والثالث من بدء حياة الشغالة الكاملة، وتصل إلى أقصى حجم لها خلال الفترة من اليوم الخامس إلى اليوم الخامس عشر، ثم تبدأ بعد ذلك في التناقص ببطء ويرتبط نشاط الغدة بالفترات التي تقضيها الشغالة في بناء القرص الشمعي وإصلاحه، وكذلك في تغطية العيون السداسية للحضنة والعسل بالشمع ( Winston, 1987 ). ويبدو أن نمو الخلايا الطلائية والنبيذية والجسم الدهني، يرتبط ارتباطاً وثيقاً بواجبات الشغالات التي تؤديها داخل الخلية، والشكل (3) يوضح رسم تخطيطي لنمو خلايا غدة الشمع وتطورها خلال فترة الإفراز.

شكل (٣): رسم تخطيطي يوضح تفاصيل نمو غدد الشمع

أ – شغالات صغيرة العمر (1- 3 أيام).

ب- شغالات حاضنة (10 - 15 يومًا).

(مأخوذة من Brown, 2009)