التغليظ الثانوي للجذور (النمو الثانوي)

النمو الثانوي : هو عبارة عن نمو العضو النباتي في السمك وذلك عن طريق تكوين انسجة وعائية ثانوية تنتج عن نشاط الكامبيوم الوعائي ، تكوين نسيج البريديرم من نشاط الكامبيوم الفليني .

يحدث التغليظ الثانوي في جذور كثير من النباتتا ذات الفلقتين وعاريات البذور عادة عند توقف النمو الطولي للجزء النباتي ، قليل الحدوث في جذور النباتات ذات الفلقة الواحدة كما في جذور نبات الدراسينا Dracaena .

خطوات حدوث النمو الثانوي في الجذر : 

1-يبدأ حدوث التغليظ الثانوي بان تكون الخلايا المرستيمية الموجودة للداخل من كتل اللحاء الابتدائي شرائط غير متصلة من الكامبيوم الوعائي عددها يساوى عدد الحزم الوعائية تنقسم خلايا الكامبيوم الوعائي المغزلية معطية خشب ثانوي secondary xylem للداخل ولحاء ثانوي secondary phloem للخارج .

2- تمتد شرائط الكمبيوم تدريجيا على جانبي اذرع الخشب حتى تصل إلى البريسيكل ، فتصبح خلايا البريسيكل المواجهة للخشب الأول مرستيمية ، وبذلك تكمل الحلقة المتعرجة من الكمبيوم الوعائي ولا تلبث حلقة الكمبيوم أن تستدير نتيجة لازدياد نشاط اجزائها المقابلة للحاء الابتدائي عن اجزائها المواجهة لأذرع الخشب الابتدائي .

3- يستمر نشاط الكمبيوم معطيا خشبا ثانويا للـداخل ولحـاءاً ثانويـا للخـارج ، وعموما يكون معدل تكوين الخشب الثانوي اعلى من معدل تكوين اللحـاء الثانوي . 

4- يؤدى تكوين الخشب واللحاء الثانونيين إلى زيادة في سمك الجـذور والـضغط على البشرة والقشرة مما يؤدى إلى تمزق كل الانسجة خـارج البريـسيكل مما يؤدى إلى تعرض الاسطوانة الوعائية للتربة وما بها من كائنات حيـة ومنها المرضية مما قد يسبب ضررا لها ولكن ذلك لا يحدث حيث يتكون نسيج البريديوم وهو نسيج وقائي نتيجة نشاط الكمبيوم الفليني كما سيوضح ذلك في رقم (7) ويتكون الخشب الثانوي من أوعية ذات اقطـار مختلفـة والتغليظ السائد بها هو السلمي والشبكي والمنقر ، كمـا توجـد قـصيبات وألياف خشب وبرنشيمية خشب ، أما اللحاء الثانوي فيتكون مـن أنابيـب غربالية وخلايا مرافقة وألياف لحاء وبرنشيمة لحاء .

ويلاحظ أنه : لا تعطي حلقة الكامبيوم في جميع أجزائها خشبا ولحاءا ثانويين ، بل تعطي في بعض الأجزاء خلايا برنشيمية ، وبحدث ذلك من خلايا الكامبيوم الوعائي الشعاعية الناتجة عن البريسيكل حيث تعطي أشعة رئيسية عريضة Main or medullary rays) تقابل أذرع الخشب الابتدائي كما يعطي الكامبيوم الوعائي في أجزاء خلايا برنشيمية تنتج عن خلايا مرستيمية شعاعية ، تكون أشعة أضيق عادة من الأشعة الرئيسية وتسمى أشعة وعائية vascular rays والجزء من الشعاع الوعائي الموجود داخل الخشب الثانوي يسمى شعاع خشب xylem ray والجزء الموجود منه داخل اللحاء الثانوي يسمى شعاع لحاء phloem ray يؤدي نشاط الكامبيوم إلى ضرورة اتساع محيط الكامبيوم ، ويتم ذلك بانقسام خلايا الكامبيوم بجدر قطريه كما أنه من الممكن أن تنقسم خلايا الكامبيوم بجدر محيطيه ثم تنزلق الخلايا الناتجة وتتجاور جانبيا في حلقة الكامبيوم .

يؤدي نشاط الكامبيوم الوعائي ، إلى زيادة قطر المحيط الخارجي للنبات مما ينتج عنه تمزيق القشرة وسقوطها ، وينشط نسيج البريسيكل مستعيدا القدرة على الانقسام ، وتنقسم خلاياه بجدر محيطية وقطرية وبذلك يتسع محيط البريسيكل كما تزداد عدد طبقاته وبذلك لا يتمزق البريسيكل ويجاري نمو الجذر في السمك .

يتكون الكامبيوم الفليني Phellogen من الطبقة الخارجية للبريسيكل مكونا فلينا للخارج Phellen cells وقشرة ثانوية للداخل Phelloderm وأحيانا لا تتكون القشرة الثانوية باستمرار نمو الجذر في السمك يتمزق البريديرم ويتكون كمبيوم فليني أخر من طبقات أعمق من السابقة ، وهكذا .

كما يلاحظ أنه : في النباتات ذات الفلقة الواحدة لا يحدث التغليظ الثانوي إلا في حالات نادرة وفي تلك الحالات كما في جذور نبات الدراسينا يتكون الكمبيوم الشبه وعائي والفليني من نسيج القشرة .

تغليظ ثانوي في جذر نبات ذو فلقتين