أمراض الفطر Rhizoctonia

Diseases Caused by Rhizoctonia

تعتبر فطريات Rhizoctonia من مستوطنات التربة المدمرة حيث تسبب عددا كبيرا من الأمراض على انواع عديدة من النباتات فهذه الفطريات تسبب أمراضا مختلفة منها تعفن البذور وتسقيط البادرات وتسوس الساق وتعفنات الجذور وتعفن الثمار (2001 ,.Priyatmojo et al). تختلف الأعراض التي تحدثها باختلاف نوع النبات ومرحلة نموه والظروف البيئية السائدة.

تسقيط البادرات (Damping-off):

تبدأ الأعراض بظهور بقعة مائية على الساق القريب من سطح التربة سرعان ما تصبح غائرة ويتحول لونها إلى البني. ومع زيادة درجة الحرارة والرطوبة تخصر البقعة الساق وينكسر . يستمر الفطر بالنمو خلال الساق والأوراق حيث تصبح بنية اللون وتموت (شكل 1). يتسبب مرض تسقيط البادرات على التبغ بواسطة الفطر Gutierrez et al., 2001) R. Solani AG4).

شكل 1: أعراض مرض تسقيط البادرات على التبغ

المتسبب عن الفطر Rhizoctonia solani

عن: (2001 ,.Gutierrez et al )

يمكن ان تظهر أعراض تسوس ساق البادرة على التبغ والقطن والتي تهرب من الإصابة بتسقيط البادرات أو طور اللفحة منه حيث الظروف البيئية غير ملائمة لتطور المرض. تظهر بقعة التسوس على الساق غائرة بنية محمرة والتي يمكن ان تطوق الساق. وعند ارتفاع درجة حرارة التربة في نهاية الموسم يمكن ان تظهر النباتات شفاء جزئيا من خلال النموات الجديدة للجذور.

تعفن الجذر والساق Root and Stem Rot:

 يمكن ان يسبب الفطر قروحا على جذور البادرات أو النباتات النامية حيث تظهر قروح حمراء – بنية تحت خط التربة ولكن تتوسع في الظروف الباردة الرطبة ثم يزداد عدد البقع وتتوسع لتشمل معظم الجذر وقاعدة الساق. إن هذا يؤدي الى ضعف النبات واصفراره وربما موته.

وعلى النباتات التي يكون نموها الخضري ملامسا للتربة مثل الخس واللهانة يمكن ان تصاب الأوراق الملامسة للتربة الملوثة بالفطر حيث تنشأ قروح على سويق الأوراق والعرق الوسطي تصبح بنية محمرة وهلامية. ثم تنتقل الإصابة من ورقة الى أخرى لتشمل النمو الخضري كله وتتكون الأجسام الحجرية بين الأوراق (1997 Agrios).

أمراض الثيل (Turf Diseases):

يسبب الفطر R. solani عددا من الأمراض على مسطحات الثيل تشمل الرقعة البنية ( Brown Patch ) (شكل 2 و 3) والرقعة الكبيرة (Large Patch) (شكل 4) وبقعة الورقة والغمد ( Leaf and Sheath Spot ) (شكل 5) والرقعة الصفراء ( Yellow patch ) (شكل 6 ) .

إن الرقعة البنية من أمراض ثيل المواسم الباردة مثل المرجية أو النجيل (Bentgrasse ) والكلثية ( Bluegrasse ) والعكرش (شكل 7) والزوان (Ryegrasse Fescue) تتمثل الأعراض بظهور رقعة بنية الى دباغيه اللون بقطر 5 الى 100 سم أو أكثر. وعندما يقص الثيل ( بارتفاع أقل من 2.5 سم ) ويصبح رطبا تحاط الرقعة المتلونة بحلقة بنية داكنة او رمادية تسمى (حلقة الدخان) والتي تشير الى النمو النشط للفطر. يمكن للثيل الشفاء من المرض عند تغير الظروف البيئية او القيام بإجراءات المكافحة.

شكل 2: أعراض مرض الرقعة البنية على ثيل المرجية في ملعب كولف (يمين) ومرض الرقعة البنية على حقل إنتاج ثيل العكرش (يسار)

عن: (Tredway & Burpee.2001)

شكل 3 : أعراض الرقعة البنية على ثيل المرجية تظهر ( حلقة الدخان ) وضوح حالة الشفاء من مرض الرقعة البنية حيث عودة الاخضرار في المركز

عن: (2001 Tredway & Burpee)

شكل 4: أعراض الرقعة الكبيرة على ثيل Zoysiagrass (يمين) وأعراض المرض في الخريف لاحظ اللون البرتقالي لإصابات الأوراق الحديثة على الحواف (يسار)

عن: (2001، Tredway & Burpee).

شكل 5: أعراض تبقع الورقة والغمد على حقل المرجية الزاحف المتسبب عن الفطر Rhizoctonia zeae

عن: (2001 Tredway & Burpee).

شكل 6: أعراض الرقعة الصفراء على ثيل المرجية الزاحف

عن: (2001 Tredway & Burpee )

شكل 7: أعراض إصابة ثيل العكرش الطويل بالفطر R. solani البقع غير منتظمة، فضية رمادية اللون وحواف بنية داكنة

عن: (Tredway & Burpee.2001).

وعندما يكون الثيل بارتفاع أكثر من 2.5 سم تظهر البقع المميزة على الأوراق. يصيب الفطر R. solani ثيل المواسم الحارة مثل ثيل برمودا ( Bermudagrass ) وحشيش المثينية (Centipedegrass) وحشيش سانت اوغسطين (St. Augustinegrass ) و Zoysiagrass. يحصل المرض أثناء الربيع والخريف حيث تظهر رقع دائرية بقطر أقل من 1 الى 8 امتار، أوراق النباتات الحديثة الإصابة تقع عند الحافة وتظهر برتقالية اللون (شكل 8). يمكن ان تكون الإصابة دائمة بحيث تزداد رقعتها سنة بعد أخرى. أعراض الإصابة تظهر على اغماد الأوراق بشكل بقع مائية، حمراء بنية او سوداء، كما يحصل موت تراجعي للأوراق.

شكل 8: أعراض تبقع الغمد على ثيل St. Augustinegrass

عن: (2001 Tredway & Burpee )

شكل 9 : تحت ظروف الرطوبة العالية تنتقل الخيوط الفطرية للفطر Rhizoctonia species من ورقة الى اخرى.

عن: (2001، Tredway & Burpee)

يتسبب تبقع الورقة والغمد عن الفطرين R. Oryzaee, R. zeae. يتسبب مرض الرقعة الصفراء عن الإصابة بالفطر R. cerealis على ثيل المواسم الباردة تحت ظروف الرطوبة والأجواء الباردة. البقع على الثيل تكون بشكل حلقات او غير منتظمة يتراوح قطرها بين 15 الى 100 سم. يسبب الفطر لفحة الأوراق ولا تتكون ( حلقة دخان ) (2001 Tredway & Burpee ) . ويمكن ان تنتقل الخيوط الفطرية للفطر Rhizoctonia من ورقة مصابة الى اخرى سليمة تحت الرطوبة العالية ( شكل 9).

تصيب فطريات Rhizoctonia السيقان والجذور والأبصال والدرنات اللحمية مؤدية الى تعفنها. ومن الأمراض المهمة في هذه المجموعة مرض القشرة السوداء ( Black Scurf ) على البطاطا تظهر الأعراض تحت وفوق سطح التربة حيث تهاجم البراعم النامية قبل بزوغها ويمكن ان تقتل قممها النامية او تظهر تسوسات حمراء أو بنية داكنة وهذا يؤدي الى الحصول على نباتات قليلة الكثافة غير متجانسة. ويمكن ان تقتل السيقان المدادة والجذور وهكذا يختزل المجموع الجذري وكذلك عدد وشكل وحجم الدرنات الناتجة (شكل 10).

شكل 10 : تحزم ساق البطاطا بالتسوس (يمين) وتعفن السيقان المدادة (وسط) والنموات الهوائية (يسار) المتسبب عن الفطر R. solani

عن: ( Johnson & Leach )

ومن أهم العلامات المرضية ظهور الكثير من الأجسام الحجرية السوداء على قشرة الدرنات والتي لا تزول حتى بالغسل ( Johnson & Leach ). ومن الأمراض التي يسببها الفطر Rhizoctonia cerealis على القمح مرض تبقع العين الحادة أو تعفن الحامل الزهري وهو شائع على القمح والشعير والشوفان والجاودار ويمكن ان يترافق مع تسقيط البادرات قبل وبعد البزوغ. العرض الأكثر بروزا هو ظهور قروح على قواعد السيقان خاصة قبل العقدة الثانية، علما ان الخسائر المتسببة عن المرض محدودة. في الإصابات الشديدة يحصل تعفن للحامل الزهري ويتكون غزل فطري على السطح الداخلي للورقة العلمية (شكل 11). إن هذا يؤدي الى نضج السنابل قبل الأوان ( سنابل بيضاء ) ويؤثر بشدة على إنتاج الحبوب (2003 .Lovell et al ) .

شكل 11: أعراض تبقع العين الحادة وتعفن الحامل الزهري والأوراق العلمية للقمح القصير على القمح المتسبب عن الفطر R. cerealis

عن: (2003) .Lovell et al )

وتسبب انواع Rhizoctonia لفحة الغمد والساق على الرز وهو من اهم الأمراض التي تصيب الرز وغيره من محاصيل الحبوب (1993 ،Roy). تتمثل الأعراض بظهور قروح كبيرة غير منتظمة تكون تبنية اللون في المركز وحواف عريضة بنية محمرة. ويمكن أن يصيب المرض البادرات أو النباتات البالغة تحت الظروف الملائمة لتطور المرض (1997 Agrios) أو قروح إهليلجيه أو بيضوية خضراء رمادية ذات حواف صفراء على غمد الأوراق أو الأوراق ذاتها احيانا وإن الفطر ينتج سم يظهر اعراض المرض وإن إنتاجه يرتبط بضراوة الفطر (1997 .Vidhyasekaran et al). ويسبب الفطر Rhizoctonia oryzae ( الشكل التام = Waitea circinata ) تبقع الغمد على الرز وتعفن جذور القمح والشعير (2003 .Paulitz et al ) .

تصاب الأشجار في الحقول والبساتين بأنواع من الفطر Rhizoctonia. وقد تم عزل Rhizoctonia ثنائية النواة تعود لمجاميع التفمم AG6 و AGG و AGI و AGJ من جذور التفاح. وسببت عزلات من المجاميع التفممية AG5 و AG6 تعفن شامل للجذور وموت لشتلات التفاح بعمر 2 الى 20 أسبوعا. إن سلوك انواع Rhizoctonia الثنائية النواة يعتمد على العزلة ويتراوح بين تشجيع النمو الى تعفن شديد للجذور ( Mazzola 1997 ) . ويسبب الفطر (D1-1 - R. Solani AG (AG مرض التبقع النخري على البن (Priyatmojo et al. 2001).

الفطريات الممرضة (Pathogens):

في السنوات الأخيرة تبين أن بعض أنواع Rhizoctonia تظهر الأطوار التامة Waitea, Thanatephorus وCeratobasidium وهي جميعها من الفطريات البازيدية. تكوّن هذه الفطريات غزل فطري جيد التكوين، سريع النمو على الأوساط الزرعية كالوسط PDA يتراوح لونه بين الفاتح إلى الترابي الى البني الداكن (شكل 12) .

المغزل الفطري يتألف من خيوط فطرية تكوّن فروع عمودية على الخيط الفطري الرئيس ويتميز بوجود تخصر وحاجز عرضي قرب نقطة التفرع ( شكل 13 يسار ) .

شكل 12: مستعمرات فطریات Rhizoctonia على الوسط PDA فوق من اليسار الى اليمين: R. zeae و R. oryzae و R. cerealis. تحت من اليسار إلى اليمين R. Solani R. solani AG-1A JAG-2-2

عن: (2001 Tredway & Burpee )

شكل 13 : تكوين الأجسام الحجرية لمزرعة الفطر R. Solani

على الوسط PDA ( يمين ) والغزل الفطري للفطر Rhizoctonia solani لاحظ سمك الخيوط الفطرية والزاوية القائمة بين الفرع والخيط المحوري والتخصر عند الحاجز للفرع. وهذا مظهر مميز للخيوط الفطرية هذا الفطر (يسار)

عن: (2001 Tredway & Burpee )

شكل 14: خلايا مونيليدية للفطر R. solani تكون هذه الخيوط الفطرية المتخصصة في تجمعات كثيفة لتكوين تراكيب مقاومة تسمى البصيلات (يمين) والخيوط الفطرية المدادة للفطر R. solani على أوراق نبات العكرش

عن: (2001 Tredway & Burpee )

وتكون فطريات Rhizoctonia خيوط فطرية متخصصة تتألف من خلايا قصيرة متقاربة تسمى خلايا مونيلويدية (شكل 14) ( Monilioid Cells يمين) تتحد مع بعضها لتكون تراكيب صلبة مقاومة للظروف البيئية غير الملائمة هي الأجسام الحجرية (Sclerotia).

شكل 15: تراكيب الإصابة للفطر R. Solani على جوار الحزم (يمين) وتجمع الخيوط الفطرية الملتفة المكونة لتركيب الإصابة الوعائية لورقة نبات العكرش (يسار)

عن: (2001 Tredway & Burpee)

ويكون الفطر R. solari تراكيب إصابة تتألف من تجمع الخيوط الفطرية تساعد في اختراق الأنسجة النباتية (شكل 15) . إن هذه الفطريات لا تكون أبواغ لا جنسية لكن بعض أنواعها نادرا ما تكون أبواغ بازيدية على بازيدات تنشأ على طبقة خصيبة وكل بازيدة تحمل 4 أبواغ . يمكن تقسيم فطريات Rhizoctonia الى مجموعتين على اساس عدد النوى في الخلايا المكونة للغزل الفطري والتي يمكن مشاهدتها بعد صبغها بصيغة مومضة (فلوريسينية) تتحد مع DNA النواة: أنواع ثنائية النواة حيث خلاياها تمتلك نواتين مثل Rhizoctonia cerealis وغيرها وأنواع عديدة النوى حيث تمتلك خلاياها أكثر من 3 نوى مثل R. oryiza, R. zeae, R. solani ( شكل 16 ) .

كما تقسم انواع Rhizoctonia بعد ذلك الى مجاميع تفممية ( Anastomosing Groups ) على أساس القدرة أو عدم القدرة على التفمم او التحام الخيوط الفطرية لعزلات الأنواع المختلفة تقاس من خلال اختبارها مع عزلات معينة. وهكذا تكون العزلات التابعة للمجموعة التفممية الواحدة متقاربة وراثيا وذات مدى عوائلي متشابه.

وفي بعض الحالات يمكن أن تقسم الأنواع ذاتها على اساس الصفات المظهرية والفسلجية ( 2001 Tredway & Burpee). إن البحث في بيولوجية ووراثة فطريات R. Solani مكن من كشف وجود أعداد تتزايد من المجاميع التفممية، فهي كانت لفترة طويلة 4 مجاميع وبلغت 12 مجموعة (1997 Cubeta & Vilgals) ثم 13 مجموعة ( 2004،Tomaso-Peterson & Trevathan ) وكذلك مجاميع ممرضة جديدة AG-T و AG-U من Rhizoctonia ثنائية النواة (2005 .Hyakumachi et al).

شكل 16: الخيوط الفطرية الثنائية النواة للفطر R. cerealis. الخيوط الفطرية مصبوغة بـ DAPI وتحت المجهر الفلوروسيني. النوى مؤشرة بالأسهم البيضاء والحواجز بالأسهم الصفراء (يمين) والخيوط الفطرية العديدة النوى للفطر R. solani مصبوغة وتشاهد كما الصورة اعلاه. لاحظ احتواء الخلية على ما لا يقل عن 3 نوى واختلاف عدد النوى من خلية الى أخرى

عن: (Tredway & Burpee.2001)

تطور المرض (Development of Disease)

تشتي أنواع Rhizoctonia بشكل غزول فطرية أو اجسام حجرية على النباتات المعمرة وبقايا النبات او منتجاته كالدرنات والبذور او في التربة على المواد العضوية بشكل رمي. ينتقل الفطر الى الحقول الجديدة بواسطة مياه الري والأمطار والترب الملوثة التي تنقلها الأدوات والمكائن الزراعية وكذلك المواد الزراعية المصابة او الملوثة. تختلف درجات الحرارة الملائمة حسب النوع كما ان هذه الفطريات تفضل الرطوبة المعتدلة في التربة. تخترق الخيوط الفطرية نسيج النبات اختراقا مباشرا عن طريق تكوين تركيب إصابة من تجمع خيوط فطرية تخرج منه بروزات اختراق. ينمو الفطر داخل انسجة العائل مؤديا الى قتلها والنمو عليها ومن ثم تكوين أجسام حجرية. في الشكل 17 مخططا لدورة حياة فطريات Rhizoctonia .

شكل 17: دورة حياة فطريات Rhizoctonia

عن: (Tredway & Burpee.2001)

السيطرة على المرض (Control)

1. الطرق الزراعية وتشمل تنظيم الري عبر تحسين الصرف. واستخدام بذور غير ملوثة. وتسريع نمو البادرات والمباعدة المناسبة بين النباتات.

2. تعقيم تربة المشاتل والبيوت المحمية بالحرارة العالية بواسطة البخار أو بواسطة الطاقة الشمسية حيث إن المعاملة بالطاقة الشمسية أدت إلى تخفيض الإصابة بالفطر R. solani وفطريات Pythium و انواع من النيماتودا (2002 .McGovern et al ). كذلك يمكن التعقيم بالمبيدات الكيميائية.

3. في مسطحات الثيل يمكن استخدام الأصناف المقاومة حيث توجد اصناف مقاومة من الثيل ضد الإصابة بفطريات Rhizoctonia (Tredway & Burpee 2001 ) ويمكن استخدام المكافحة الكيميائية كذلك.

4. الاهتمام بطرق المكافحة الحيوية حيث أظهرت البكتريا Bacillus sp. فاعلية تثبيطيه واسعة الطيف تجاه الإصابة بالفطر R. solari والفطرين Gaeumannomyces Pythiums graminis var. tritici المسببة لتعفن جذور القمح (1997 .Kim et al ) .

كما تم اختبار فاعلية عزلات Rhizoctonia ثنائية النواة غير ممرضة وأظهرت فاعلية في تشجيعا المقاومة المستحثة لنباتات القطن ضد الإصابة بالفطر R. Solani والفطر Alternaria macrospora (Jabaji - Hare & Neate 2005  ). كذلك رفع المقاومة المستحثة لنباتات فول الصويا ضد الإصابة بفطريات R. Salani الممرضة بواسطة نوع Rhizoctonia ثنائي النواة (1998 ,.Poronario et al ).

5. أظهرت المكافحة المتكاملة فاعلية أكثر باستخدام الطرق البيولوجية والكيميائية حيث أن المكافحة المتكاملة للفطر AG2- 2 R. solani على البنجر السكري باستخدام Bacillus sp . والمبيد الكيميائي Azoxystrobin كانت مؤثرة (2001 ,.Kiewnick et al ).