حياتية الحلم رباعي الأرجل Biology of Eriophyoidea

إن الجوانب الحياتية للحلم رباعي الأرجل يمكن تسليط الضوء عليه من خلال المحاور الآتية:

أولا: التكاثر والإخصاب Fertilization and Reproduction

العديد من المراجع تشير إلى أن أنواع عديدة من الحلم رباعي الأرجل يتكاثر عذريا، إلا إن ذلك يحتاج اليوم إلى مراجعة وذلك لأن هذه المراجع لم تذكر أو تثبت أن نوعا معينا يتكاثر عذريا أي ينتج الإناث بدون إخصاب ولم نشاهد مثل هذه الأنواع حتى الوقت الحالي. إن الأساس لهذه الادعاءات عن وجود أنواع عديدة من حلم رباعي الأجناس تتكاثر عذريا قد يكون معتمدة على أخطاء في الملاحظة حيث أن كثيرة من مستعمرات حلم رباعي الأرجل لم تجر دراستها بشكل جيد ومن المحتمل أن صاحب الدراسة لم يتمكن من التمييز بين الذكور والإناث.

إن الاكتشاف الحديث لحاملات الحيامن Spermatophore ووجود خازنة الحيامن Spermatheca في جميع الإناث التي تم دراستها جيدا أدى إلى تلاشي احتمال وجود أنواع من الحلم تتكاثر عذريا، ولذلك فقد اقترحت بعض الدراسات أن تكاثر حلم رباعي الأرجل يتم عن طريق ذكور تضع حاملات الحيامن وتلتقطها الإناث فيما بعد خاصة وانه لم يحدث أن لوحظ أي ذكر من حلم رباعي الأرجل يتزاوج مع أنثى.

توالت بعد ذلك اكتشافات حاملات الحيامن في ذكور حلم رباعي الأرجل من قبل العديد من الباحثين أمثال Oldfield و Hopza و Wilson وكانت دراسة Oldfield تعتمد على الدراسات التي أجريت على حلمة صدأ الحمضيات Phyllocoptruta oleivora (Ashmead) وحلمة الخوخ الفضية (Aculus cornuttus (Banks ، كما وجد الباحث نفسه حاملات حيامن في الحلمة الناقلة لموزائيك الخوخ .Phytoptus insidiosus W. & K وحلمة بثرات أوراق الكمثرى Phytoptus pyri Pagnest كما وجد Oldfield أن إناث النوع (Aculus cornutus (Banks غير المخصبة تنتج ذكور فقط بينما المخصبة تنتج ذكور وإناث إلا إن عدد الذرية من الإناث التي لم تخصب أو التي تعرضت لحاملات حيامن بعمر ثلاثة أيام لم تنتج أية إناث، كما وجد أن الإناث الأولية تزور فقط حاملات الحيامن الحديثة أو بعمر يومين ولكنها لا تزور حاملات الحيامن بعمر 4 و 6 و 8 أيام مما يدل على أن الحيامن تبقى فعالة لمدة يومين على الأقل داخل حاملات الحيامن، دراسات أخرى أشارت إلى أن الحيامن تبقى حية لعدة أيام في خازنة حيامن الأنثى الأولى ولعدة شهور في خازنة حيامن الأنثى الثانية أثناء الشتاء.

أما بالنسبة لكيفية حدوث عملية الإخصاب فقد أشارت العديد من الدراسات أن ذكور النوع (Aculus corntus (Banks تبدأ بوضع حاملات الحيامن بعد 24 ساعة من وصولها طور البلوغ، وأن الذكور تعيش بين 20-30 يوما وأن أحد الذكور عاش 20 يوما وضع خلالها 614 حاملا منويا، وقد وجد أيضا أن الذكور تضع كمعدل 12 ضعفا من حاملات الحيامن يكون في المناطق التي ترتادها الإناث. باحث آخر وجد أن ذكور حلمة براعم الحمضيات Eriophyes sheldoni Ewing وضعت بحدود 2-15 حاملا للحيامن في اليوم، كما أظهرت الدراسات أن الحيمن كروي الشكل وان عملية الإخصاب في حلمة الخوخ الفضية تشمل وضع الحيمن من أحد حاملات الحيامن إلى واحدة من خازنتي الحيامن الموجودة داخليا في المنطقة الخلفية من الفتحة التناسلية للأنثى ويحتوي كل حامل حيامن على 40-60 حيمن وعندما تشعر أنثى حلمة الخوخ الفضية باقترابها من حاملة الحيامن فإنها تتحرك فوقها ويظهر أنها تعصر الحيامن من الكيس وقد يلعب غطاء الفتحة التناسلية للأنثى دورا في الضغط على حامل الحيامن لإخراج الحيمن حيث يتم تخزين الحيامن في خازنات الحيامن وتستخدمها الأنثى لتلقيح البويضات. مما سبق يتبين أن عملية الإخصاب لا تتم نتيجة الاتصال المباشر بين الذكور والإناث.

ثانيا: دورة الحياة Life Cycle

يمتاز الحلم رباعي الأرجل بوجود نوعين من دورات الحياة هما:

1- دورة الحياة المباشرة Direct Life Cycle

هذا النوع يوجد في أكثر أنواع حلم رباعي الأرجل وفي هذه الدورة يظهر الحلم أربعة أطوار للنمو هي البيضة - حورية أولى - حورية ثانية - حيوان كامل، بعض الدراسات تؤكد وجود طور خامس هو طور العذراء الحورية Nymphchrysalis بين الحوريتين وأحيانا يكون هناك طور سادس هو العذراء البالغة Imagochrysalis بين الحورية الثانية والحيوان الكامل ومن الأمثلة عن أنواع الحلم ذات دورة الحياة المباشرة هو حلمة براعم الرازقي الياباني (.Eriophyes ligustri (K وفي هذا النوع وجد أن أطواره تعيش دائما تحت أغطية في البراعم العليا متغذية ومتكاثرة على القواعد الخضراء للحراشف ويقضي كلا الجنسين الشتاء تحت حراشف البراعم ويمكن وضع البيض في أي وقت من السنة عندما تكون الحرارة مناسبة.

2- دورة الحياة غير المباشرة Indirect Life Cycle

وتسمى أيضا بثنائية شكل الأنثى Deuterogeny ويعني ذلك أن لدورة الحياة من هذا النوع شكلين مختلفين من الإناث وأن معرفة ثنائية شكل الأنثى والعوامل التي تؤدي إلى ظهورها ودورها في تحوير دورة الحياة ليست مهمة فقط في الدراسات البيئية والتصنيفية وخاصة علاقتها بالعائل النباتي ومواقعها على هذه العوائل في أي وقت من السنة لها دور مباشر ليس على وقت رش المبيدات وحسب بل وأيضا على تركيب هذه المبيدات.

سجلت ظاهرة ثنائية شكل الأنثى في جميع عوائل فوق عائلة الحلم الاريوفي Eriophyoidea وتضم العائلة Eriophyidae أكثر الأنواع التي تظهر ثنائية شكل الأنثى مقارنة بعدد الأنواع الموجودة في عائلتي Rhyncaphytoptidae و Sierraphytoptidae.

تمتاز هذه الدورة بظهور الإناث الثانية في الظروف غير الملائمة حيث تمثل بذلك إناث الظروف الصعبة التي تلجأ إلى الأماكن المحمية جيدا لاجتياز فترة الشتاء البارد أو الصيف الحار جدا، وهي لا تشبه الذكور والإناث الأولى التي تكون متواجدة خلال فترات النشاط مع الذكور.

ثالثا: الإناث الثانية Deuterogeny

وهي إناث الفترات الصعبة، حيث تظهر من أجل الحفاظ على النوع واستمراره وبقاءه في الطبيعة، لذلك فان ظهور هذه الإناث تحفزه مجموعة من العوامل هي: 1- ارتفاع درجات الحرارة في بداية الصيف أو انخفاض درجات الحرارة في نهاية الخريف يحفز الحلم إلى تكوين الإناث الثانية التي تنتقل بدورها إلى الأماكن المناسبة لقضاء فترة البيات الصيفي أو الشتوي.

2- سقوط الأوراق في الصيف وفي أواخر الخريف يدفع الحلم إلى إنتاج الإناث الثانية لاجتياز نقص الغذاء.

3- تغير لون الأوراق وتغير محتويات العصارة النباتية يشكل عامل تنبيه لبدء ظهور الإناث الثانية.

قواعد الكشف عن الإناث الثانية Principles of Deuterogyne Diagnosis

تختلف الإناث الثانية كثيرة عن الإناث الأولى للنوع نفسه في الكثير من أنواع الحلم إلى حد أنها كان ينظر لها في السابق ليست أنواع جديدة فحسب بل وضعت غالبا في أجناس تختلف عن أجناس أنواع الإناث الأولى المعنية، ولكي يتم تجنب هذا اللبس فانه يمكن اعتماد القواعد الأتية:

1- إذا وجد اثنان من أنواع الإناث المتقاربة جدا على عائل نباتي واحد نفضي فمن المحتمل أنهما شكلان لنوع واحد.

2- ابحث عن الذكور في المستعمرة وحدد الإناث الأولى على هذا الأساس حيث تختلف الإناث الثانية عن الذكور في الدرينات المجهرية.

3- لاحظ الشعرات على الأشكال المتقاربة، الإناث الأولى والإناث الثانية لها نفس الشعرات للنوع الواحد وقد تختلف الشعرات بالطول.

4- أهمل التراكيب الظهرية على الجسم، التركيب الظهري في الذكور والإناث الأولى مفيد جدا في تحديد الأجناس وتكون كذلك دائما، لكن الإناث الثانية لا تتبع الأسس نفسها بهذا الخصوص لذلك يجب أن يكون هناك تسامحات بالنسبة للإناث الثانية بالنسبة لهذه التراكيب، الإناث الثانية لها صفات عامة أكثر من الإناث الأولى كقاعدة وغالبا ما تظهر علاقات بين الأجناس.

5- لاحظ الدرينات المجهرية على الأجسام في الشكلين المتقاربين من الإناث، إذا كان أحد الأشكال بدرينات حلقية مختزلة كثيرا أو أنها مفقودة منها فإنها قد تكون إناث ثانية للنوع، بعض الإناث الثانية قد تكون ذات درينات مجهرية أقوى من الإناث الأولى.

6- الفص الدرعي الأمامي على الإناث الثانية لحلم الصدأ يكون عادة أدق من مثيله على الإناث الأولى ويفتقد الشعرات.