نيماتودا حوصلات الحبوب Heterodera avenae

تعد هذه النيماتودا (شكل 1) أخطر وأهم أنواع نيماتودا الحوصلات التي سجلت الوطن العربي من الناحية الاقتصادية حتى الآن، وهي واسعة الانتشار عالميا، وتتطفل على العديد من محاصيل الحبوب النجيلية مسببة خسائر كبيرة في إنتاجيتها في مختلف أنحاء العالم. وقد أثبتت بعض الدراسات العربية أيضاً قدرة هذه النيماتودا على إحداث خسائر كبيرة في محصولي الحبوب والقش بزراعات القمح والشعير في العديد من البلدان العربية (رماح، 1994 1999 ,.Ibrahim (Dawabah et al., 1999 Al-Hazmi et al ،حسن 2008.) تحتفظ الأنثى بكل البيض بداخلها ، ولا تضع كتلة جيلاتينية خارج جسمها وإن كونتها لا تضع فيها بيض (شكل 2) . تتحول الأنثى بعد موتها إلى حوصلة بيضاء اللون يتغير لونها بعد ذلك مباشرة من اللون الأبيض إلى البني الداكن أو الأسود عند النضج (شكل 2)، وتكون في بادئ الأمر محاطة بغلالة طباشيرية بيضاء اللون Subcrystallin layer. يتراوح طول الحوصلة بين 0,8 و 1,2 مم، وعرضها بين 0,55 و 0,9 مم. يحتوي القمع الفرجي على نصفي نافذة Seifenestra ، وقنطرة bridge وأجسام بيولية Bullae عديدة وكثيفة، وفتحة تناسلية Vulval slit قصيرة (5.5 - 11 ميكرون ) ( (Dawabah 1989 Ibrahim).

1. المدى العوائلي Host Range

تصيب هذه النيماتودا بعض المحاصيل والحشائش التي تنتمي إلى العائلة النجيلية (Family: Poaceae) مثل: القمح والشعير والشوفان والشيلم، والذرة، والعديد من الحشائش النجيلية (1965 ,Gair). أما في الوطن العربي، فقد سجلت على القمح Triticum aestivum في كل من؛ مصر (1986,1988 ,.Ibrahim Ibrahim et al 1989 Dawabah))، وليبيا (1986 ,Siddiqi and Khan) والجزائر (مقابلي، 2006) وتونس (2008 ,.Kachours et al)، والمغرب (رماح 1994)، والسعودية (يوسف، 1987؛ 1994 ,.Al-Hazmi et al)، وسورية ,Abidou et al., 2005 Scholz)، وفلسطين المحتلة (1992 .Mor et al). كما سجلت على الشعير Hordeum vulgare في كل من؛ مصر 1986 .Ibrahim (Dwabah), 1989 Ibrahim et al)، والسعودية (1994 . Al-Hazmi et al والجزائر (مقابلي، 2006)، وتونس (2008 ,.Kachouri et al). وكذلك سُجلت على حشيشة الزمير (الشوفان البري) Avena fatua في مصر ( Ibrahim 1989 ,(Dwabah)، وحشيشتي الشعير البري Hordeum murinum والملتيمو (اللوليام) Lolium multiflorum في السعودية (2007 ,.Dawabah et al).

وفي مصر، تمت دراسة (Ibrahim Dawaba1989) المدى العوائلي لتلك النيماتودا على 19 صنفا نباتيا من القمح والشعير والذرة، ووجد أن جميع المختبرة من القمح (جيزة 155، وجيزة 157 ، وجيزة 160 ، ومحلي، وسخا 8، وسخا 61، وسخا 69 ، و Stork)، والشعير (جيزة 121 ، وصحراوي، و Bonus ، و89 CC ، و 163 CC) كانت أصنافاً قابلة للإصابة، بينما كانت أصناف الذرة (قاهرة 1، وهجين زوجي 202 ، وهجين زوجي 204 ، وهجين زوجي 215، وجيزة ،2 ، وهجين ثلاثي 310) مقاومة. وفي السعودية، أوضحت دراسة للحازمي وآخرون (1994 ,.Al-Hazmi et al) أن جميع الأصناف والسلالات المختبرة من القمح Yecora Roy West Bread ، و4-93-1 E، و9 L)، والشعير (Beecher ، و 89 CC و Justo و 640 Ligne) كانت أصنافاً ، قابلة للإصابة بهذا النوع من النيماتودا.

شكل 1. نيماتودا حوصلات الحبوب Heteroder avenae. أ) أنثى ناضجة، ب) قطاع في القمع الفرجي للحوصلة، ج) طور يرقي ثاني، د) مقدمة جسم الطور اليرقي الثاني، هـ) مقدمة جسم الذكر.

(دوابة واليحيى، 2008)

شكل 2. أنثى نيماتودا حوصلات الحبوب Heteroderate avender وكتلة جيلاتينية

تضع فيها البيض (الصورة العليا)، والحوصلة الناضجة (الصورة) السفلى).

(Ibrahim (Dawabah), 1989)

2. الطرز الإمراضية Pathotypes

بالرغم من أنه قد أمكن تمييز هذا النوع من النيماتودا إلى 13 طرازاً إمراضياً Pathotypes على مستوى العالم، وذلك باستخدام اختبار دولي قياسي للعوائل المفرقة International Host Assortment Test يستخدم فيه أصنافا معينة من الشعير والشوفان والقمح (1993) Rivoal and Cook)، إلا أن الدراسات المشابهة لذلك في الوطن العربي كانت محدودة، واقتصرت على بعض العشائر السعودية فقط، حيث قام الحازمي وإبراهيم (دوابة) بالاشتراك مع العالم البريطاني روجر كوك بإجراء سلسلة من التجارب في الرياض ولندن، باستخدام نفس الاختبار المشار إليه، على ثلاث عشائر من النوع H.avenae ، جمعت من مناطق الرياض، وحائل والقصيم. وقد أثبتت جميع تلك الاختبارات أن العشائر المختبرة لا تختلف في قدرتها الإمراضية عن بعضها البعض، وأنها جميعها تتبع طراز إمراضي واحد قريب الصلة جداً من الطراز الأوروبي Ha21، وإن كان لا يماثله تمام التماثل (1997 ,Cook and Al-Hazmi : الحازمي وابراهيم (دوابة)، 2000 ,.Al-Hazmi et al 2001). أما على مستوى الدراسات الجينية، فقد وجد أن هناك اختلافات جينية طفيفة بين بعض عشائر تلك النيماتودا، التي تم جمعها من منطقتي الرياض والقصيم بوسط المملكة العربية السعودية (2003 ,Al-Rehiayani, 2007 Al-Rehiayani and Motawei).

3. أعراض الإصابة Disease symptoms

تظهر مواقع الإصابة في حقول القمح حديثة التلوث بهذه النيماتودا بشكل بقع Patches صفراء متناثرة تبعاً لأماكن وجود النيماتودا (شكل 3) ، وذلك في المراحل الأولى من عمر النباتات. وعند الاقتراب من هذه البقع يلاحظ غياب الكثير من النباتات، وتبدو النباتات الموجودة صفراء اللون، ضعيفة، متقزمة، عديمة أو قليلة الخلفات (شكل 4)، لا تكون سنابل، أو تكون سنابل ضعيفة تحتوي على عدد قليل من الحبوب الضامرة. وقد تذبل هذه النباتات وتموت إذا كان معدل التلوث بالنيماتودا في التربة مرتفعاً. أما الجذور المصابة فإنها تحتوي على عدد أكبر من الجذيرات مقارنة بالجذور السليمة (شكل 5)، وجذيراتها متقصفة خشنة، منتفخة الأطراف نتيجة لغزو النيماتودا لها . وبمرور الوقت تكتمل دورة حياة النيماتودا، وتظهر الإناث والحوصلات البيضاء التي يمكن مشاهدتها عالقة على الجذور من الخارج بعد حوالي 56 - 77 يوماً من الزراعة (شكل 6) ( Ibrahim 1989 ,(Dawabah)؛ 1994 ,.Al-Hazmi et al اليحيى وآخرون، 1997؛ إبراهيم (دوابة) وآخرون، 1999؛ حسن، 2008).

شكل 3: اعراض الإصابة بنيماتودا الحبوب Heterodera avenae في احد حقول القمح بمنطقة القصيم، المملكة العربية السعودية (1999)، لاحفظ البقع الصفراء المتناثرة التي تدل على ان التلوث بالنيماتودا قد وصل حديثا الى هذا الحقل. (من مجموعة: احمد عبد السميع دورابة)

شكل 4: اعراض الإصابة بنيماتودا حوصلات الحبوب Heterodera avenae على نباتات القمح صنف Yecora Rojo في احد حقول القمح بمنطقة الرياض، المملكة العربية السعودية (1996) في المراحل الأولى من الإصابة وعمر النبات، لاحظ غياب الكثير من النباتات، وخروج الأخرى صفراء ضعيفة، عديمة او قليلة الخلفات. (اليحيى واخرون، 1997).

شكل 5: أعراض الإصابة بنيماتودا حوصلات الحبوب Heterodera avenae على جذور القمح صنف Yecoran Rojo" في أحد حقول القمح بمنطقة الرياض المملكة العربية السعودية (1996) في المراحل الأولى من الإصابة وعمر النبات. الصورة اليمنى: جذر قمح سليم (إلى اليمين)، وجذري قمح مصابين (إلى اليسار). لاحظ زيادة عدد الجذيرات في الجذور المصابة، وتقصف وانتفاخ أطرافها، مقارنة بجذيرات الجذر السليم. الصورة اليسرى لقطة مكبرة للجذر المصاب توضح أعراض الإصابة.

(اليحيى وآخرون، 1997؛ إبراهيم (دوابة) وآخرون، 1999).

شكل 6: أعراض الإصابة بنيماتودا حوصلات الحبوب Heteroder avenae على جذور القمح صنف "Yecora Rojo" في أحد حقول القمح بمنطقة الرياض، المملكة العربية السعودية (1996) بعد 56 - 77 يوماً من الزراعة. إلى اليمين الحوصلات البيضاء للنيماتودا عالقة على الجذر من الخارج، وإلى اليسار صورة مكبرة للحوصلات البيضاء النيماتودا عالقة على بعض جذيرات القمح.

(اليحيى وآخرون، 1997؛ إبراهيم (دوابة) وآخرون، 1999)

4- الحياتية ودورة الحياة Biology and life cycle

تحتوي الحوصلات بمجرد سقوطها من النبات إلى التربة على 200 - 500 بيضة، حسب حجم الحوصلة. يمر البيض بفترة من السكون قوامها شهرين أو أكثر قبل أن يصبح قادراً على الفقس. يحدث الفقس غالباً عند درجة حرارة 4 - 25 م، وتعد درجة حرارة 10 م الدرجة المثلى لحدوث الفقس. وبالرغم من أن البيض يفقس تلقائياً في هذا النوع من النيماتودا عند توفر الرطوبة والجو البارد، إلا أن هناك من يرى أن إفرازات الجذور النجيلية قد تلعب دوراً في زيادة نسبة أو معدل الفقس. يتكون الطور اليرقي الأول وينسلخ إلى الطور اليرقي الثاني داخل البيضة، ثم تفقس نسبة من البيض - وليس كل البيض - إلى الطور اليرقي الثاني، وهو الطور المعدي الذي يخترق جذور النباتات القابلة للإصابة في منطقة الاستطالة خلف القمة النامية مباشرة. تسكن اليرقات بعد ذلك عن الحركة في نسيج القشرة بالجذر واضعة رؤوسها بالقرب من البشرة الداخلية للجذر (الإندودرمس endodermis) حيث تقوم بالتغذية على الخلايا المغذية Cyncytia التي تستحث تكوينها حول رؤوسها، وهي خلايا عديدة الأنوية غنية بالمواد الغذائية اللازمة لتغذية وتطور النيماتودا، وقد يطلق عليها أيضاً اسم الخلايا الناقلة Transfer cells . وكما هو الحال في جميع نيماتودا الحوصلات بوجه عام، تنسلخ يرقات الطور الثاني ثلاث مرات حتى تصل إلى طور الإناث الكاملة منتفخة الشكل أو الذكور الكاملة دودية الشكل. تمضي النيماتودا جيلاً واحداً في العام، أو جيلاً واحداً على كل محصول بصرف النظر عن ظروف المناخ السائد. ومن الملاحظ أن بيض النيماتودا التي تعيش في الأجواء الجافة يكون متأقلماً لمقاومة الجفاف على عكس تلك التي تعيش في تربة المناطق المعتدلة.

أجريت دراسة لتتبع مراحل تطور هذه النيماتودا على القمح في أصص مملوءة بتربة ملوثة طبيعيا بالنيماتودا جمعت من أحد حقول القمح التابعة لزمام مركز رشيد بجمهورية مصر العربية (1989,(Ibrahim (Dawabah)، كما أجريت دراسة أخرى لتتبع مراحل هذا التطور على القمح والشعير تحت الظروف الحقلية في منطقة الرياض بالمملكة العربية السعودية (1997 ,.Al-Hazmi et al). وفي سورية، تمت متابعة تطور هذه النيماتودا على القمح في أصص تحتوي على تربة معقمة تم تلويثها بالنيماتودا بمعدل 10 بيضة ويرقة / جم تربة (حسن، 2008). وقد أسفرت نتائج هذه الدراسات جميعاً عن أن دورة الحياة في هذه النيماتودا تستغرق منذ زراعة الحبوب في الحقل أو التربة الملوثة بالنيماتودا وحتى الوصول إلى طور الحوصلات البيضاء الممتلئة بالبيض، حوالي 70 - 77 يوماً على نباتات القمح (1989 ,(Al-Hazmi et al., 1997 Ibrahim (Dawabah حسن (2008) ، و64 يوماً على الشعير (1997 ,.Al-Hazmi et al). ونظراً لتشابه مراحل تطور النيماتودا في تلك الدراسات، فسنكتفي بتتبع مراحل تطور النيماتودا على القمح والشعير تحت الظروف الحقلية بالمملكة العربية السعودية 1997 ,.Al-Hazmi et al). وفي هذه الدراسة، شوهدت يرقات الطور الثاني (J2) داخل جذور القمح والشعير في غضون الأسبوع الأول من الزراعة. تركزت مناطق اختراق يرقات النيماتودا في المنطقة النامية للجذيرات أو خلفها بقليل في منطقة الاستطالة (شكل 7 أ). تتجول اليرقات بعد ذلك بين الخلايا في نسيج القشرة بالجذور المصابة حتى تسكن موازية أو متعامدة على الأسطوانة الوعائية، ورؤوسها مستقرة داخل أنسجة الحزم الوعائية حيث تكون الخلايا المغذية Cncytia اللازمة لتغذيتها وتطورها (شكل 7: ب - د). وبعد فترة من التغذية تنسلخ اليرقات إلى الطور اليرقي الثالث (J₃) (شكل 7: هـ & و)، وذلك بعد 19 و15 يوماً من الزراعة في جذور القمح والشعير، على الترتيب. تتميز اليرقات في هذا الطور بأنها أكبر حجماً وقطراً من يرقات الطور الثاني، كما تبدأ الغدد التناسلية في الظهور قرب منطقة الذيل على شكل الحرف اللاتيني ᴠ . انسلخت يرقات الطور الثالث بعد ذلك إلى الطور الرابع (J₄) دورقي الشكل (شكل 7 ز & ح) بعد 37 و 27 يوماً من الزراعة، داخل جذور القمح والشعير، على الترتيب. وفي هذا الطور بدأت نهاية الذيل تميل إلى الاستدارة في اليرقات الإناث، كما تطورت المبايض وازدادت في الحجم. انسلخت يرقات الطور الرابع الانسلاخ الرابع والأخير ، وشوهدت الذكور والإناث الكاملة (شكل 7 ط & ي) بعد 49 و42 يوماً من الزراعة، في جذور القمح والشعير، على الترتيب. غادرت الذكور في ذلك الحين مهاجرة الجذور إلى التربة، ثم شوهدت الإناث الكاملة ليمونية الشكل ذات المبايض الملتفة والمنعكسة (شكل 7: ك) بعد 56 و 49 يوماً من الزراعة، داخل جذور القمح والشعير، على الترتيب شوهدت الحوصلات البيضاء الممتلئة بالبيض (شكل 7 ل) عالقة على جذور القمح والشعير من الخارج بعد 74 و 64 يوماً من الزراعة، على الترتيب (Al-Hazmi et al., 1997). يزداد تصلب الكيوتيكل ويتحول لونه إلى البني الغامق لتتحول الحوصلات إلى طور الحوصلات البنية التي تسقط من الجذور إلى التربة، وتبقى فيها محتفظة بالبيض ومقاومة للظروف البيئية غير المناسبة، وذلك بعد حوالي 84 يوماً من الزراعة ( Ibrahim 1989 ,(Dawabah)). ومن مميزات التطور في هذه النيماتودا أيضاً أن الإناث تكون البيض وتحتفظ به كله بداخلها، ولا تكون كتلة جيلاتينية خارج الجسم لتضع فيها البيض أو جزءا منه، وإن كونتها فلا تضع فيها بيض (1989 ,(Ibrahim (Dawabah). كما تلعب الذكور دوراً أساسياً في إخصاب البيض 1993 ,Rivoal and Cook).

5- الضرر والفقد في المحصول Damage and yield losses

يعتمد الضرر الذي تحدثه الإصابة بنيماتودا حوصلات الحبوب H.avenae في النباتات المصابة على الكثافة الابتدائية للنيماتودا بالتربة وقت الزراعة في المقام الأول. ثم تتفاوت بعد ذلك مستويات هذا الضرر باختلاف كل من؛ نوع التربة ومحتواها من المواد والعناصر الغذائية (2002 ,Nicol)، ومعدل سقوط الأمطار، والصنف النباتي، والطراز الإمراضي للنيماتودا (1988 ,Rival and Cook, 1993 Rivoal and arr) . وعموماً تزداد شدة الضرر على نباتات القمح الشتوي في الموسم البارد الذي يعقب فصل صيف حار، وخاصة إذا وافق ذلك، ظروف جفاف وإجهاد مائي للنباتات، وارتفاع في درجة الحرارة في منتصف موسم النمو (Barker and No1987) ، وكذلك وجود أو عدم وجود مسببات مرضية أخرى (1994 .Their et al)، وعدم اتباع نظام الدورة الزراعية (1987 ,Brown؛ 2005 ,Smiley)، والتوافق بين فقس النيماتودا وموعد زراعة البذور في التربة (1993 Rivoal and Cook,). وقد يعوض الهطول المطري الغزير أثناء موسم النمو من الخسائر الناتجة عن الإصابة بتلك النيماتودا (1996 ,Scholz,2001, Amir and Sinclair ).

شكل 7. تطور نيماتودا حوصلات الحبوب Heterodera avenae داخل جذور القمح صنف "Yecora Rojo" في أحد حقول القمح بمنطقة الرياض، المملكة العربية السعودية (1997): أ- طور يرقي ثان (₂J) يخترق الجذر خلف منطقة القمة النامية، ب & ج الطور اليرقي الثاني (J2) داخل نسيج القشرة ورأسه قريب من نسيج الأسطوانة الوعائية، د عدة يرقات طور ثان (J2) داخل النسيج المرستيمي للجذر، هـ- طور يرقي ثالث (J3)، و- طور يرقي ثالث متقدم (J3 late) (جميع الأطوار اليرقية مصبوغة بطريقة الفوكسين الحامضي واللاكتوفينول).

(Al-Hazmi et al., 1997)

تابع شكل 7. تطور نيماتودا حوصلات الحبوب Heterodera avenae داخل جذور القمح صنف "Yecora Rojo" في أحد حقول القمح بمنطقة الرياض، المملكة العربية السعودية (1997): ز - طور يرقي رابع (J4) دورقي الشكل داخل نسيج القشرة ورأسه داخل الأسطوانة الوعائية، ح- طور يرقي رابع متقدم (J4 late) ، ط- مقدمة ومؤخرة جسم الذكر، ي- أنثى كاملة حديثة العمر ك- أنثى بيضاء ممتلئة بالبيض، ل- حوصلة بيضاء ممتلئة بالبيض، (جميع الأطوار اليرقية مصبوغة بطريقة الفوكسين الحامضي واللاكتوفينول).

(Al-Hazmi et al., 1997)

وقد وجد في بعض الدراسات أنه كلما زادت الكثافة العددية الابتدائية للنيماتودا في التربة بما يعادل 10 بيضات / جم تربة أدى ذلك إلى فقد في محصول الحبوب في كل من القمح والشعير بما يعادل 180 و 75 كجم / هكتار، على الترتيب (1969 ,Dixon). وفي استراليا، وجد أن محصول حبوب القمح والشعير ينخفض بما يعادل 20 % عند مستوى كثافة 2 بيضة ويرقة / جم تربة، ويصل هذا الفقد إلى 40% إذا وصلت كثافة النيماتودا إلى مستوى 16 بيضة ويرقة / جم تربة (1974 Meagher and Brown,). وعموما يتراوح حد الضرر الاقتصادي لهذه النيماتودا في الدول ذات المناخ الحار أو المعتدل شبه الجاف في آسيا بين 5 و 20 بيضة ويرقة / جم تربة (1971 ,Dhawan and Gill and Swarup 1987 ,Nagesh). أما على مستوى الدول العربية، فلقد جرت دراسة حقلية في المملكة العربية السعودية أوضحت نتائجها أنه كلما زادت الكثافة العددية للنيماتودا بالتربة من 11 وحتى 40 بيضة ويرقة / جم تربة، انخفض معنوياً كلاً من عدد ووزن السنابل/نبات، ووزن ألف حبة في نباتات القمح (صنف Yecora Root) والشعير (صنف Justo) المصابة، وتدرج الانخفاض في محصول حبوب القمح من 40 إلى 92 %، وفي محصول حبوب الشعير من 17 إلى 77 %، كما تدرج الانخفاض في محصول قش القمح من 50 إلى 85% وفي محصول قش الشعير من 30 إلى 70% (1999 ,.Ibrahim (Dawabah) et al) . وفي دراسة مشابهة في تونس (2008 ,.Kachorus et al)، وجد أنه كلما زادت الكثافة الابتدائية للنيماتودا من 11 وحتى 48 بيضة ويرقة / جم تربة، انخفض معنوياً كل من عدد السنابل/ نبات، ووزن الحبوب / سنبلة في نباتات القمح (صنف كريم) والشعير (صنف ريحاني) المصابة، وتدرج الفقد في محصول حبوب القمح من 26 إلى 96% ، وفي محصول حبوب الشعير من 19 إلى 86%. وفي دراسة حقلية مشابهة أيضاً في سورية، وجد أنه كلما زادت الكثافة الابتدائية للنيماتودا في التربة من 15 إلى 40 بيضة / جم تربة، تدرج الفقد في محصول حبوب القمح من 12 إلى 57 %، كما تدرج الفقد في محصول قش القمح من 8 إلى 52 % (حسن، 2008). ، وفي اختبار أصص بالسعودية، وجد أنه كلما زادت الكثافة الابتدائية للنيماتودا في التربة زاد الانخفاض في كل من محصول ومؤشرات النمو النباتية لنباتات القمح ( Al-Hazmi et al., 1999 ). وفي المملكة المغربية، وجد أن هذه النيماتودا تسبب فقداً في محصول القمح يقدر بحوالي 40 - 50 % (رماح، 1994) .

ويمكن إرجاع الأضرار والخسائر التي تسببها نيماتودا حوصلات الحبوب H. avenae في النباتات المصابة إلى التأثير السلبي لهذه النيماتودا في العديد من الجوانب الفسيولوجية لتلك النباتات. حيث تؤدي الإصابة بالنيماتودا إلى انخفاض وزن المجموع الخضري في مرحلتي طرد السنابل والطور العجيني من مراحل تطور النباتات المصابة (1972 ,Kort؛ 1977 ,Al-Yahya et al., 1998 Holdman and Watson). أما وزن الجذور فإنه يزداد منذ بدء الإصابة وحتى طور طرد السنابل (1998 .Al-Yahya et al) ، وذلك كمحاولة من النبات لتعويض الجذيرات المصابة 1977 Holdman and Watson)، ثم يعود إلى الانخفاض مرة أخرى في مرحلة الطور العجيني، وذلك لانهيار وموت جزء كبير من الجذيرات المصابة نتيجة للعمليات الأيضية والتغيرات التشريحية المختلفة التي تحدثها النيماتودا داخل هذه الجذور (1996 ,Amir and Sinclair). ويلاحظ أيضا ازدياد المحتوى المائي للمجموع الخضري في النباتات المصابة في مرحلتي طرد السنابل والطور العجيني مع ازدياد في درجة حرارة تلك النباتات مقارنة بالنباتات السليمة (.Al-Yahya et al 1998). ويعزى ذلك إلى انخفاض التحكم المسامي في النباتات المصابة مما يقلل من معدل النتح الورقي 1996 Amir and Sinclair، وبالتالي التبخير المبرد للأوراق، مما يؤدي إلى رفع درجة حرارتها (1995 ,.Kirkpatrick et al). وعلى العكس من ذلك، ينخفض المحتوى المائي للجذور المصابة في مرحلة طرد السنابل ، ثم يزداد مرة أخرى في مرحلة الطور العجيني (1998) .Al-Yahya et al)، وذلك بسبب تمزق أنسجة الخشب بالجذور المصابة وتراكم المادة الجافة والتليف العالي للجذور المصابة 1989 Shephered and Huick 1991 ,.Dorhout et al). وتؤدي الإصابة أيضا بهذا النوع من النيماتودا إلى انخفاض محتوى الأوراق من مادة الكلوروفيل ومن ثم إلى انخفاض معدل التمثيل الضوئي، مما ينعكس سلبا على كمية ونوعية الحبوب المتكونة في السنابل. كما ينخفض أيضا محتوى المجموع الخضري للنباتات المصابة من عناصر النيتروجين، والبوتاسيوم والحديد، والمنجنيز والنحاس، بينما يزداد عنصر الزنك في الحبوب (1998) .Al-Yahya et al).

تحدث الإصابة أيضاً تغيراً في محتوى الجذور من البروتينات الذائبة، وذلك في المراحل الأولى من حدوث الإصابة، حيث يتراكم تركيز الجلوتينين glutinin في المنطقة النامية وكذلك أنسجة القشرة بتلك الجذور ، ثم يتناقص هذا التركيز تدريجيا ببطء مع مرور الوقت ( Oka et al., 1997).

6- البقاء Survival

من المعروف أن البيض الموجود داخل الحوصلات في هذا النوع من النيماتودا حساس جداً للجفاف، فإذا تعرض هذا البيض إلى فترات طويلة من الجفاف فإن جزءاً كبيراً منه يفقد القدرة على الفقس. وبالرغم من ذلك، ثبت أن العشائر الموجودة من هذه النيماتودا في المناطق المدارية والحارة كما في الهند، وفلسطين المحتلة والمملكة العربية السعودية (على سبيل المثال) قد اكتسبت القدرة على الاحتفاظ بحيوية الكثير من بيوضها حتى بعد مرورها بفترات الصيف الجافة الطويلة، فإذا ما انخفضت درجات الحرارة إلى الحد المناسب للفقس بعد ذلك، فقس البيض وخرجت يرقات الطور الثاني القادرة على العدوى وإحداث المرض (1956 ,Dawabah, unpubl. Minz). وعموماً، هناك بعض الدراسات العالمية التي تؤكد قدرة هذه النيماتودا على التكيف الحيوي والجغرافي مع الظروف البيئية المختلفة (Scholz, 2001 Holdman and Watson, 1977) .

7- طرق الانتشار Dissemination

تنتشر النيماتودا وتنتقل من حقل ملوث إلى آخر غير ملوث عن طريق التربة الملوثة سواء نقلت هذه التربة بواسطة الإنسان، أو مع البذور أو الدرنات غير النظيفة أو مع عجلات الآلات الزراعية، أو مع مياه الري، أو مع الرياح، حيث يمكن للرياح الشديدة أن تحمل معها حبيبات التربة المختلطة بحوصلات النيماتودا من مكان إلى آخر ( Magher 1972 2005 ,Smiley). وفي دراسة سعودية، ثبت أن درنات البطاطس غير النظيفة المنتجة في حقول ملوثة بنيماتودا حوصلات الحبوب تحمل في طيات شقوقها وعلى سطوحها الأتربة المختلطة بحوصلات النيماتودا، وعند زراعة هذه الدرنات في حقول خالية من النيماتودا، فإن هذه الحوصلات تسقط في التربة وتستقر بها، حتى إذا كان موسم زراعة القمح أو المحصول القابل للإصابة، فقست اليرقات وخرجت من الحوصلات لتصيب جذور هذا المحصول، وتكمل دورة حياتها، وهكذا تستوطن هذا المكان الجديد (2007 Dawabah and AlHazmi ). وبنفس الطريقة، وصلت هذه النيماتودا محمولة على درنات البطاطس المعدة للاستخدام كتقاوي إلى بعض الولايات الأمريكية (1994 .Smiley,2005, Smiley et al ).