حامض الأبسيسك Abscisic acid ودورة في زراعة الانسجة النباتية

يوجد حامض الأبسيسك ABA والموضح بالشكل التالي طبيعيا في معظم أفراد المملكة النباتية في صورة حرة أو مرتبطة مع مركبات أخرى. ويتم تصنيعه الحيوي داخل الكلوروبلاست الموجود بطبقة الميزوفيل للأوراق النباتية من حامض الميفالونك أو من مركب الفيولازانثين الذي يعتبر أحد الصبغات الكاروتينية في النباتات. ويوجد حامض الأبسيسك في صورتين هما cis و trans وذلك على أساس مكان وجود مجموعة الكربوكسيل الطرفية، وقد يحتوى النبات على كلتا الصورتين. لكن الصورة cis الأكثر شيوعا في الطبيعة، ومن الممكن أن تتحول الصورة trans إلى cis داخليا أثناء عمليات الأيض. كما يوجد العديد من المواد العضوية المنتشرة في المملكة النباتية ذات التأثير المشابه في النشاط البيولوجي وليس في التركيب الكيميائي لحامض الأبسيسك Davies, 2004)).

شكل يبين: التركيب الكيميائي والتخليق الحيوي لحامض الأبسيسك

وغالباً يصنف حامض الأبسيسك كمثبط للنمو لأنه يتحكم جزئيا في سكون البذور والبراعم ، وربما يرجع تأثيره إلى تثبيط فعل الأوكسين في استطالة الخلايا بزيادة درجة حموضة الخلايا ومطاطية جدرانها. ومن المعروف الآن أن هناك تنافس بين حامض الأبسيسك والجبريلينات على نفس مكان الارتباط في الخلية. كذلك يمنع هذا الحامض تصنيع الجبريلينات داخل النبات ويزيد من تحويل الجبريلينات الحرة إلى مرتبطة وغير نشطة بيولوجيا. كما ثبت أن لحامض الأبسيسك تأثيرا إيجابياً على تصنيع ونشاط السيتوكينينات في النباتات الكاملة. ورغم ذلك فسر تشجيعه لتكوين الكالس أحيانا بدوره في الحد من النشاط الزائد للسيتوكينينات والحامض الأبسيسك عدة تأثيرات فسيولوجية تنظيمية أخرى مثل فتح الثغور، امتصاص الجذور للماء والأيونات، شيخوخة الأوراق.

يمتص حامض الأبسيسك كجزيء كامل ويؤدى ذلك إلى زيادة حموضة الجدر الخلوية. وغالباً يثبط تكوين الكالس بحامض الأبسيسك لكن في بعض التجارب وجد أن التركيزات المنخفضة في مدى 0.05-2.6 ملجم/لتر مشجعة لتكوين الكالس. ويشجع حامض الأبسيسك عمليات التكشف في بعض النباتات، وكانت أول ملاحظة لذلك هي زيادة معدل تكوين البراعم العرضية على أوراق البيجونيا عند زراعتها في تربة عادية. وانعكس هذا التأثير عند المعاملة بالأوكسين أو حامض الجبريلك. وقد ارتبط هذا التأثير بميعاد المعاملة، بمعنى أن الفصول المختلفة في السنة تؤثر على المحتوى الداخلي من حامض الأبسيسك مما يؤثر في النهاية على مدى الاستجابة للإضافة الخارجية. وبناءً على هذا قد يستعمل الحامض لدفع المُستأصل لتكوين كالوس وتكشف الأعضاء منه (2001 ,Jimenez & Bangerth) مع ملاحظة أن هذه التركيزات المنخفضة تسبب نقص في الوزن الجاف للكالوس وقد تسبب التركيزات المرتفعة إلى وقف التكشف، لكن يعتمد ذلك على النوع النباتي والنسيج المستعمل. وقد يشجع الحامض تكشف الأزهار على النباتات المستولدة في مزارع الأنسجة وقد لاحظ ذلك (1985) .Tanimoto et al عند إضافة 100 ملجم/لتر منه إلى بيئة زراعة نباتات Torenia . وكان أعلى معدل لتكوين الأزهار عندما تراوح محتوى الأنسجة من الحامض والذي يتوقف على الكمية المضافة خارجياً وتلك الموجودة طبيعياً في النسيج بين 16-20 ملجم/جم. وبعض الأبحاث مثل (1996) Hartung & Abou-Mandour تشير إلى دور إضافة 2.5 ملجم/ لتر من حامض الأبسيسك في تشجيع الجذور الجانبية والشعيرات الجذرية لنباتات Ruta graveolens مما يرفع نسبة الأقلمة وربما يرجع ذلك إلى تأثيره كمضاد للفينولات.

أوضح (2008) .Moshkove et al أن للتركيزات المنخفضة من حامض الأبسيسك دور هام في التطور الطبيعي وإنضاج الأجنة الجسدية للعديد من الأنواع النباتية. كما قد يعزى تكوين الأجنة غير عادية التكوين وكذلك الأجنة المساعدة التي تتكون على محور الجنين الأصلي واعاقة تطور الأجنة الجسدية لتركيز حامض الأبسيسك. ومن ثم يجب أن يحدد المستوى الداخلي مقدار التركيز الخارجي اللازم إضافته وفي الغالب يضاف حامض الأبسيسك بتركيز 0.02-1 ملجم/لتر. وقد استعمل بتركيز 7.5 ملجم/لتر لتكوين الأجنة الجسدية مباشرة من بذور أحد أصناف الشاي خلال أسبوعين فقط من الزراعة ويرتبط تأثير حامض الأبسيسك في إنتاج الأجنة الجسدية بوجود IAA الداخلي، وفي غيابه لا يدفع حامض الأبسيسك الخلايا لتكرين الأجنة الجسدية. وقد سجلت زيادة في مستوى IAA الداخلي بمعاملة الأجنة الجنسية غير الناضجة لبذور نباتات Helianthus annuus بحامض الأبسيسك وتكونت منها أجنة جنسية وليس كالوس أي أن الحامض يعمل على تحوير تركيز الهرمونات الأخرى داخل النسيج (1999 ,.Charriere et al). وقد أمكن باستعمال الهندسة الوراثية والطفرات الحصول على نباتات Nicotiana plumbaginifolia مستواها الداخلي من حامض الأبسيسك منخفض. وبزراعة هذه الأنسجة معملياً حدثت إعاقة لتكوين الأجنة الجسدية في طور ما قبل الكروي pre-globular وبإضافة حامض الأبسيسك إلى البيئة تكونت الأجنة (2003 ,.Feher et al). ويوضح (1997) .Dodeman et al بعد دراسة الطفرات التي لا تخلق الحامض أو تلك غير الحساسة له من نباتات الارابدوبسس أن حامض الابسيسك يتحكم في التعبير الجيني للجينات المنوط بها دفع الخلية لتكوين الأجنة الجسدية وكذلك البروتينات التي تخزن في الخلية أثناء تكوين الأجنة والتي تستخدم بعد ذلك أثناء الإنبات.