الوراثة المرتبطة بالجنس Sex – Linked Inheritance

يعتبر الانعزال والتوزيع الحر للجينات الناتج من سلوك الكروموسومات أثناء الانقسام الميزوي صفة أساسية لنظرية الكروموسوم الوراثية التي دعمت بالعديد من الظواهر الوراثية . وإحدى هذه الظواهر هي الوراثة المرتبطة بالجنس حيث يكون انتقال المادة الوراثية متعلقا بجنس الآباء والأبناء أو بعبارة أخرى تكون وراثة جينات خاصة مرتبطة بوراثة كروموسوم خاص وهو كروموسوم الجنس أو كروموسوم  x. أن الوراثة المرتبطة بالجنس معروفة في العديد من الكائنات الحية ثنائية المجموعة الكروموسومية .

الارتباط بالجنس في ذبابة الفاكهة Sex Linkage In Drosophila 

يظهر بأن الجنس في ذبابة الفاكهة الطبيعية يعتمد على وجود زوج من كروموسومات x في واحد وكروموسوم Y واحد في الذكور . لاحظ موركان Morgan عام 1910م , أثناء قيامه بتجارب تربية ذبابة الفاكهة من النمط البري ذو العيون الحمراء , ذبابة واحدة ذات عيون بيضاء والتي ربى منها سلالة نقية ذات عيون بيضاء . ظهرت العيون البيضاء بواسطة الطفرة Mutation . ولدراسة هذا النمط الظاهري الجديد , ضّرب موركان إناث ذات عيون حمراء مع ذكور ذات عيون بيضاء ولاحظ بأن جميع ذبابات الجيل الأول (F₁) ذات عيون حمراء . وعلى ذبابات الجيل الثاني (F₂) لاحظ بأن حوالي ثلاثة أرباعها ذات عيون حمراء وحوالي ربعها ذات عيون بيضاء . تظهر هذه النتائج لهذا الحد بأنها مشابهة إلى نتائج تضريبات أحادية الهجين التي فُسرت على أساس انعزال زوج واحد من الجينات . ولكن عند تصنيف ذبابات الجيل الثاني (F₂) إلى الجنس ولون العيون , وجد موركان بأن كل الإناث حملت عيون بينما نصف الذكور حمل عيونا حمراء والنصف الآخر حمل عيونا بيضاء , أي أن العيون البيضاء وهي الصفة المتنحية كانت مقتصرة على الذكور فقط في الجيل الثاني , وهذه النتيجة تختلف عن نتيجة تضريبات أحادية الهجين السابقة والتي تظهر الصفة المتنحية في كل من الإناث والذكور بنسبة متساوية . كذلك أجري موركان تضريباً متبادلاً Reciprocal cross وذلك بتضريب إناث ذات عيون بيضاء , مع ذكور ذات عيون حمراء ولاحظ على ذبابات الجيل الأول (F₁) بأن الإناث ذات عيون حمراء وأما الذكور ذات عيون بيضاء , ومن ذبابات الجيل الثاني (F₂­) إلى الجنس ولون العيون وجد موركان أن نصف الإناث ونصف الذكور ذات عيون بيضاء بينما النصف الآخر من الإناث والذكور ذات عيون حمراء . وهذه النتائج في الجيل الأول والجيل الثاني تختلف آيضا عن نتائج تضريب أحادي الهجين .

ولتفسير نتائج هذه التضريبات التي تضمنت دراسة وراثة صفة لون العين في ذبابة الفاكهة أفترض موركان بأن جين لون العين يقع على كروموسوم x وأن كروموسوم Y لا يحمل أليل لهذا الجين .

ولتوضيح هذه الفرضية يرمز لجين العين الحمراء السائد بـ W ولجين العين البيضاء المتنحي ب w ويمثل كروموسوم x بخط على شكل قضيب ويمثل كروموسوم Y بخط نهايته معقوفة . ثم نتابع نتائج التضريب الأول في F₁ وفي F₂ كما موضحة بالشكل (1) , وكذلك نتابع نتائج التضريب الثاني (المتبادل) في F₁ وفي F₂ كما موضحة في الشكل (2) . نلاحظ أن النتائج الفرضية مطابقة للنتائج التجريبية لكلا التضريبين .

شكل (1) وراثة لون العيون المرتبطة بالجنس في الدروسوفلا . الآباء: الإناث حمراء العيون والذكور بيضاء العيون . التضريب المتبادل موضح في الشكل (2) .

الصفات المرتبطة بالجنس كاللون العين البيضاء في التضريب الأول مثلا (8-1) تتبع وراثة الطراز المتقاطع Criss cross pattern of inheritance حيث ينتقل الذكر صفته المرتبطة بالجنس إلى أحفاده (الذكور) بواسطة بناته وليس بواسطة أبناءه وعلي فأن الصفة المرتبطة بالجنس تظهر التناوب أو التقاطع من جنس إلى آخر أثناء مرورها من جيل إلى آخر . ويتبع كروموسوم x وراثة الطراز المتقاطع أيضا حيث تحصل البنات فقط على كروموسوم x من الآباء بينما تحصل البنات والبنون على كروموسوم x من الأمهات . وبعد اكتشاف وراثة جين لون العين , تم اكتشاف حوالي 140 جين في ذبابة الفاكهة من نوع Drosophila melanogaster التي تتبع طريقة وراثة مشابهة لوراثة جين لون العين وهذا يدل على أن هذه الجينات تقع على كروموسوم x .

شكل (2) وراثة لون العيون المرتبطة بالجنس في الدروسوفلا . الآباء : الإناث بيضاء اللون والذكور حمراء العيون .

قدم كل من صتون Sutton و برفري Boveri أدارة عامة لنظرية الكروموسوم الوراثية وكذلك دراسة وراثة الارتباط بالجنس تقدم دليلا واضحا وخاصاً لهذه النظرية لأن جينات معينة ترتبط أو تقع على كروموسوم معين وهو كروموسوم X .يعتبر كروموسوم Y خالي من الجينات بصورة عامة , الآن أن ذراعه القصير في ذبابة الفاكهة من نوع D. melanogaster يحمل جين الشعيرات القصير لـ Bobbed bristles ويرمز له ب (b) ويشار إلى الجينات التي تقع على كروموسوم  X ولها أليلات على كروموسوم Y بالجينات المرتبطة جزئيا بالجنس Incompletely sex-linked genes .

الارتباط بالجنس في الإنسان Sex linkage in man

يحدث الارتباط بالجنس في الإنسان مثل ما يحدث في ذبابة الفاكهة وحيوانات كثيرة . وتشير الدراسات للصفات المرتبطة بالجنس في الإنسان (البالغ عددها أكثر من 120 صفة) بأن الأسس الوراثية التي طبقت على وراثة الارتباط بالجنس في ذبابة الفاكهة يمكن تطبيقها على الإنسان أيضاً . ومن هذه الصفات الشائعة في الإنسان هي عمى اللون وبأخص للأخضر والأحمر Red-green color blindness وكل الحقائق المعروفة عن الوراثة هذه الصفة يمكن تفسيرها بافتراض وجود جين متنحي يقع على كروموسوم x مسؤولاً عن عمى اللون , وأن كروموسوم Y لا يحمل أليلاً لهذا الجين . وهذا الافتراض يشابه ذلك الافتراض لجين العيون البيضاء في ذبابة الفاكهة . وبذا يمكن بسهولة معرفة سبب ارتفاع نسبة عمى اللون في الذكور عن تلك في الإناث , وذلك لأنها تتعين بجين متنحي ويحمل الذكور كروموسوم x واحد أما الإناث فأنها تحمل كروموسومين لـ x الذي يؤدي إلى عدم ظهور عمى اللون في الإناث متباينة الزيجة . وبناء على هذه الحقائق يمكن توقع أنجاب بنين عمي اللون من أم عمياء اللون بغض النظر عن صفة زوجها , والذي إذا كان ذو رؤية طبيعية تكون البنات ذات رؤية طبيعية , وهؤلاء البنات من الأم المذكورة تحمل جينات متنحية إلى عمى اللون , وإذا ما تزوجت هؤلاء البنات إلى رجال ذا رؤية طبيعية , سينجبون كل البنات طبيعية وحوالي نصف البنين طبيعيين والنصف الآخر عمي اللون . يمكن الحصول على بنت عمياء اللون من زواج رجل اعمي اللون على إمراءة متباينة الزيجة أو متماثلة الزيجة لجين عمى اللون .

 وصفة أخرى مرتبطة بالجنس في الإنسان هي مرض الناعور أو النزف الوراثي Hemophilia والمقتصر كلياً على الرجال والناتج من جين متنحي مرتبط بالجنس أيضاً .

بالإضافة إلى الجزء الغير متماثل من كروموسوم X الذي يحمل الجينات المرتبطة بالجنس , فإن جزء من كروموسوم X في الإنسان يكون متماثل مع جزء من كروموسوم Y وهذه الحالة تشابه الحالة في ذبابة الفاكهة للجزء الذي يحمل الجين b للشعيرات القصيرة . ومن دراسات السلالة في الإنسان أفترض وقوع عدة جينات في هذا الجزء المتماثل . وتشمل هذه جين العمى الكلي , وجين إنصباغ الشبكية , وجين مرض الجلد , وجين انحطاط الشبكية المتزايدة , وجين التهاب الكلية . وتوجد هذه الجينات في كروموسوم X وكروموسوم Y كأزواج أليلية وتنعزل مثل انعزال الأزواج الأوتوسومية لكنها لا تنعزل بصورة مستقلة عن الجنس كما تفعل الجينات الأوتوسومية . مع أن هذه الجينات تقع على كروموسوم X , إلا انه لا يتوقع إتباعها وراثة الطراز المتقاطع للارتباط الجنسي , بسبب ترتيبها الزوجي (الأليلي) ولذا أطلق عليها بالجينات المرتبطة جزئياً .

الارتباط بكروموسوم Y في الإنسان   Y Chromosome Linkage in Man

أشارت بعض دراسات السلالات في الإنسان بوجود جينات متميزة على جزء من كروموسوم Y , وهذا الجزء لا يوجد له جزء مماثل من كروموسوم X . يتوقع بأن هذه الجينات تسيطر على الوراثة الهولاندرية Holandric inheritance حيث إنها تنتقل بصورة خاصة خلال الذكر (أي من الأب إلى الابن مباشرة) ومثالها الأذن المُشعرة Hairy pinna حيث يكون نمو الشعر على الحافة الخارجية من الأذن . ونحتاج إلى أدلة كاملة لإثبات وجود جينات أخرى مرتبطة بكروموسوم Y في الإنسان .

السيادة المتأثرة بالجنس Sex-Influenced Dominance

قد تختلف سيادة الأليلات بحالة متباين الزيجة في الجنسين , ويطلق على هذه الظاهرة السيادة المتأثرة بالجنس , وبذا تكون الصفات المعنية صفات متأثرة بالجنس . وتتأثر نواتج جين متباينات الزيجة في الجنسين بهرمونات الجنس , فمثلاً تسلك الجينات الأوتوسومية المسؤولة عن القرون في بعض سلالات الأغنام بصورة مختلفة بوجود هرمونات الجنس الذكرية والأنثوية . ففي سلالة أغنام دروسيت Dorset توجد القرون في كلا الجنسين ويكون جين القرون بحالة متماثلة الزيجة h⁺ h⁺ . وفي سلالة السفولك Suffolk يكون كلا الجنسين بدون قرون ويكون النمط الوراثي h h . وفي F₁ الناتج من تضريب هاتين السلالتين , تكون الذكور ذات قرون والإناث بدون قرون . بما أن الجنسين متشابهان وراثياً h⁺ h , فعليه يسلك الجين h⁺ كسائد في الذكور ومتنحي في الإناث . ونتج في F₂ ذكوراً بنسبة ثلاثة قرون إلى واحد بدون قرون , بينما كانت الإناث بنسبة ثلاثة بدون قرون إلى واحد ذات قرون. وينتج التضريب المتبادل نفس النتائج في F₁ وفي F₂ مما يدل على أن هذه الصفة ليست مرتبطة بالجنس .

وتوجد بعض الصفات بالإنسان كالصلع ونمط معين من الناصية البيضاء وعدم وجود أسنان الرباعيات العلوية ونمط خاص من التوسع في مفاصل الأصابع التي تتبع نفس الحالة الوراثية . ويعتبر الصلع Baldness من الأمثلة المألوفة على السيادة المتأثرة بالجنس في الإنسان . الجين لهذه الصفة b⁺ يكون سائداً في الذكور وينتج الصلع سواء كان بحالة b⁺ b⁺ أو بحالة b⁺ b ولكنه يكون متنحياً في الإناث , وينتج الصلع فيهن عندما يكون بحالة b⁺ b⁺ فقط . وتفسير ذلك يعود إلى تركيز الهرمون الذكري , حيث لوحظ أن تردد الصلع في المخصيين مثل تردده في النساء , وعندما أعطي الشحمون الخصوي Testesterone إلى عدد من المخصيين , ظهر الصلع في عدد كبير منهم . وكذلك يخف الشعر في رأس النساء اللواتي يتناولن الهرمون الذكري لعلاج خباثة معتمد المودق Estrogen-dependent malignancy .

تعبير الجين المحدد بالجنس Sex-limited Gene Expression

قد يعبر جنس واحد بصورة منتظمة عن صفة خاصة, كذلك ينقل جينات إلى الذرية التي تنتج نمط ظاهري مختلف في الجنس الآخر . وتسمى هذه الحالة بتعبير الجين المحدد بالجنس التي ينتج عنها صفات محددة بالجنس . ومثال  على تعبير الجين المحدد بالجنس هو إنتاج الحليب في الأبقار والثدييات الأخرى الذي يكون محدداً بالجنس المجهز بالغدد الثديية النامية والهرمونات المناسبة . وتكون بعض الثيران بطلب كبير من قبل مربي الأبقار وشركات التلقيح الصناعي لأن أمهاتهم وبناتهم تمتلك أرقام عالية جداً لإنتاج الحليب . وتعتبر هذه الثيران ذات أهمية مثل أهمية الأبقار في مناهج انتخاب الإنتاجية العالية من الحليب . كذلك لوحظ دور الهرمونات الجنسية للتأثير على تعبير الجين المحدد بالجنس تجريبياً في الفئران , حيث أن الاختلاف في مصل بروتيني يعتمد على نمط وراثي مناسب ووجود الشحمون الخصوي , ولذا فإن هذه الصفة محددة في الذكور .