صدأ الساق (الصدأ الأسود)

Black stem rust

الفطر المسبب:

.Puccinia graminis Pers

على الرغم من أن أفراد هذا النوع متشابهة شكلا، ولكنها مختلفة فيزيولوجيا، وذلك من حيث قدرتها على التخصص على أنواع معينة من الفصيلة النجيلية، فبعض أفراد هذا النوع تصيب القمح أو الشعير أو الشوفان فقط، وتشكل هذه الأفراد مجموعات تدعى الأشكال النوعية Formae specialis) Special forms) مثل P. graminis.f. sp.tritici أو P. graminis tritici الذي يصيب القمح، و P. graminis hordei الذي يصيب الشعير، و P. graminis avenae الذي يصيب الشوفان.

الأبواغ التيليتية بلون بني داكن، لها عنق طويل شفاف، ومكونة من خليتين بينهما اختناق واضح، والخلية الطرفية مستدقة في قمتها، ويوجد في كل خلية نواتان. الأبواغ اليوريدية بلون بني محمر، ومكونة من خلية واحدة بيضوية الشكل وثنائية النوى.

الأعراض:

تظهر الأعراض على الساق بشكل أساسي، وعلى أغماد الأوراق، والسنبلة وساقها، كما أنها يمكن أن تظهر على كلا سطحي أنصال الأوراق وبشكل خاص على السطح العلوي. تتكشف أولى أعراض الإصابة على شكل بقع صفراء باهته في مكان الإصابة يعقبها ظهور بثرات صغيرة لونها بني محمر هي البثرات اليوريدية، والتي تكون في البداية مغلقة ببشرة النبات، ثم تتمزق هذه الأخيرة، وتبقى أجزاؤها عالقة على حواف البثرة المفتوحة. تكبر هذه البثرات في الحجم، فيستطيل شكلها، وتكون منفصلة، وقد تكون محاطة بهالة صفراء إذا كان العائل مقاومة، أما في حالة الإصابات الشديدة، وخاصة على العوائل القابلة للإصابة، فإن البثرات تمتد وتتحد مع بعضها بعضا لتشكل أشرطة طولية على مدى عدة سنتيمترات، وبخاصة على الساق وغمد الورقة (الشكل 1).

وفي نهاية موسم نمو المضيف تتحول البثرات تدريجيا إلى اللون الأسود نتيجة تشكل الأبواغ التيليتية فيها، كما تظهر بثرات تيليتية جديدة سوداء اللون بخاصة على السوق والأغماد.

شكل 1: أعراض الإصابة بمرض صدأ الساق على القمح. (A) بثرات يوريدية برتقالية اللون على الساق. (B) بثرات تيليتة سوداء اللون ومتحدة على شكل أشرطة طولية. (C) أوعية أسيدية على السطح السفلي لورقة نبات البربريس.

دورة المرض:

لهذا الفطر دورة حياة كاملة يمضيها على مضيفين متناوبين هما النجيليات من جهة، وأنواع من الجنسين Berberis و Mahonia من جهة أخرى، وبخاصة شجيرة البربريس الشائع Berberis vulgaris التي يتطفل عليها الطوران البكني والأسيدي. وسوف نشرح بشيء من التفصيل دورة حياة هذا المرض كمثال عن دورة حياة الصدأ النموذجية (الشكل 2).

يمضي الفطر فصل الشتاء على هيئة أبواغ تيليتية في مخلفات النباتات النجيلية المصابة، إذ إن هذه الأبواغ تستطيع مقاومة الظروف القاسية بفضل جدرها الغليظة. وللأبواغ التيليتية نواتان في كل خلية (n+n)، وكل نواة تحتوي على نسخة واحدة من الصبغيات، وكل شفع من هذه النوى يكون من نمطين مختلفين وراثيا فإحدى النوى تكون من النمط (+) والأخرى تكون من النمط (-). وخلال فترة السكون غير النشطة ظاهريا للأبواغ التيليتية تتحد النوى من النمطين المختلفين في كل خلية لتعطي نواة واحدة ثنائية الصيغة الصبغية (2n) تبدأ بسرعة بالانقسام المنصف، وتتوقف عملية الانقسام في طور الصفيحة المتوسطة حيث تمضي الأبواغ التيليتية فصل الشتاء في هذه المرحلة.

تنبت الأبواغ التيليتية في الربيع، حيث إن كل خلية من خلاياها تنبت بصورة منفردة ومستقلة لتعطي أنبوبة إنبات أو مشيجة أولية هي عبارة عن الدعامة Basidium. ويستأنف الانقسام المنصف لتتشكل أربع نوى تهاجر إلى الدعامة التي ستتقسم بثلاثة حواجز إلى أربع خلايا، تحتوي كل منها على واحدة من النوى الأربع، ثم يتكون جانبيا على كل خلية من خلايا الدعامة بروز بيضوي الشكل ترحل النواة إليه، ثم يتكون حاجز يفصلها عن الخلية الأم، وهكذا يتكون لدينا أربع خلايا جديدة هي الأبواغ الدعامية.

تنتشر الأبواغ الدعامية وتنتقل بواسطة الهواء أو الحشرات، وعندما تسقط على أوراق نبات البربريس، ومع توفر الظروف الجوية المناسبة من رطوبة وحرارة، تنبت وتعطي أنبوبة إنبات تخترق مباشرة بشرة السطح العلوي للورقة أو الأنسجة الفتية، ثم تنمو وتستطيل وتتشعب لتعطي مشيجة نصفية الصيغة الصبغية، تنتشر بين الخلايا وتتطفل على الأنسجة النباتية وتحصل على احتياجاتها الغذائية بواسطة ممصات ترسلها داخل الخلايا، ثم تميل المشيجة إلى التجمع تحت البشرة لتكوين ما يشبه الستروما التي تتغير بنيتها وتتمايز لتكون وعاء مميزة يدعى الوعاء السبرموغوني أو المنطفي Spermogonium أو الوعاء البكني Pycnium. ولهذا الوعاء نفس الإشارة الوراثية للبوغ الدعامي الذي نشأ منه أي أن هناك أوعية موجبة وأوعية سالبة.

يتكون الوعاء البكني أو المنطفي من غلاف ذي بنية نسيجية شبه بارانشيمية من الخيوط الفطرية، تبطنه من الداخل طبقة مولدة للحوامل البوغية التي تعطي الأبواغ السبرموغونية أو البكنية Pycniospores، والتي تتجمع في الجوف، وهي أبواغ وحيدة الخلية أحادية النواة وأحادية الصيغة الصبغية (Haploid)، وغير قادرة على إحداث إصابة ثانية، وتسمى بالنطاف Spermatia. وللوعاء البكني فتحة ضيقة أو فوهة Ostiole يخرج منها باقة من الخيوط الفطرية العقيمة، وخيوط أخرى تسمى الخيوط المستقبلة Receptive hypha التي تنشأ من طبقة الحوامل البوغية، ولها دور هام حيث أنها تؤدي دور الأعراس المؤنثة Female gametes، إذ تستقبل النطاف أو الأبواغ البكنية التي تقوم بدور الأعراس أو النطاف المذكرة Male gametes، والتي تنتقل إليها من أوعية بكنية أخرى مخالفة بالإشارة

تفرز الأوعية البكنية سائلا رحيقيا حلو المذاق وله رائحة الجيف، يجذب الحشرات وبخاصة الذباب، حيث تعلق الأبواغ البكنية على زوائد أجسام الحشرات مما يسهل انتقال الأبواغ الموجبة إلى الخيوط الفطرية المستقبلة في وعاء بكني سالب الإشارة، وبالعكس. فعندما يصل البوغ البكني إلى خيط استقبال مخالف له بالإشارة، تزول الجدر عند نقطة التلامس وتندفع محتويات البوغ البكني داخل خيط الاستقبال، فيحدث الاتحاد السيتوبلاسمي، وتنتقل النواة الجديدة من خلية إلى أخرى حتى تصل عبر خيط الاستقبال إلى الخلية القاعدية، لتصبح هذه الخلية ثنائية النوى، والتي ستنقسم وتنمو لتعطي المشيجة الثانوية Secondary mycelium، وهكذا ينتهي الطور وحيد النواة ويبدأ الطور ثنائي النوى.

تتابع المشيجة الثانوية نموها أفقيا وعموديا بين خلايا الورقة باتجاه البشرة السفلية. ثم تتجمع الخيوط الفطرية على شكل كبة، يحدث لخلاياها القمية تمايزا، وتخصصا، لتصبح خلايا أمية Mother cells أو خلايا مولدة، ذات نواتين، يحيط بها غلاف جيد النسج والحبك من الخيوط الفطرية Peridium. تنقسم الخلايا المولدة انقسامات عادية عديدة لتعطي كل منها سلسلة من الخلايا البنات التي تماثل أمهاتها تماما وتسمى الأبواغ الأسيدية Aecidiospores، وهي برتقالية اللون ثنائية النوى (n+n)، ويسمى هذا التركيب الإثماري بالأوعية الأسيدية Aecia المملوءة باكتظاظ بسلاسل من الخلايا ثنائية النوى، التي تنفصل عن بعضها بخلايا فاصلة Intercalary or disjunctor cells. ولا تلبث هذه الأبواغ أن تنفصل عن بعضها بعد انفجار الأوعية الأسيدية وتمزق الجدار وتحلل الخلايا الفاصلة.

تنتقل الأبواغ الأسيدية بواسطة التيارات الهوائية، وعند وصولها إلى نباتات القمح، ومع توفر شروط الإنبات، تنبت معطية أنبوبة إنبات تخترق البشرة من خلال الثغور أو المسامات، ثم تنمو إلى مشيجة مقسمة بجدر عرضية، وتحتوي كل خلية على نواتين. تنتشر هذه المشيجة بين خلايا نسيج الميزوفيل، ثم تأخذ بالتجمع وتكوين تركيبات إثمارية مطرحية Acervuli، يحدث لها تمايز فتتخصص الخلايا العلوية والسطحية لتكوين طبقة من الحوامل البوغية والأبواغ تحت بشرة المضيف، وتسمى بالبثرة اليوريدية Uredium. تتجمع الأبواغ اليوريدية Urediospores تحت بشرة المضيف، مما يحدث ضغط عليها، ويؤدي إلى تمزقها، وتحرر الأبواغ اليوريدية، وانتشارها في الهواء. والأبواغ اليوريدية وحيدة الخلية، وذات نواتين أحاديتي الصيغة الصبغية (n+n).

تمتاز الأبواغ اليوريدية بقدرتها على إحداث الإصابة ثانية على نباتات القمح معطية بثرات يوريدية جديدة وأبواغ يوريدية جديدة، ولذا اعتبر الطور اليوريدي طورا متكررا أو كثير الأجيال خلال موسم نمو المضيف، وتتحمل هذه الأبواغ شروط الانتقال بالهواء إلى مسافات بعيدة.

شكل 2: دورة مرض صدأ الساق على القمح (عن 2004 ,Agrios)

(A) بوغ تيليتي. (B) إنبات البوغ التيليتي. (C) أبواغ دعامية ناتجة عن إنبات البوغ التيليتي. (D) انتقال الأبواغ الدعامية إلى نبات البربريس. (E) إنبات البوغ الدعامي وإحداث الإصابة على نبات البربريس. (F) تشكل الأوعية البكنية. (G) انتقال الأبواغ البكنية من وعاء بكني إلى خيوط الاستقبال لوعاء بكني أخر مخالف بالإشارة وحدوث الإخصاب. (H) تشكل المشيجة ثنائية النوى وبدء تشكل الأوعية الأسيدية. (I) وعاء أسيدي على السطح السفلي. (J) أوعية أسيدية على السطح السفلي لنبات البربريس. (K) تحرر الأبواغ الأسيدية. (L) انتقال الأبواغ الأسيدية إلى نبات القمح. (M) إنبات البوغ الأسيدي وإحداث الإصابة على القمح. (N) تشكل البشرة الوريدية. (O) تجدد الإصابة بالأبواغ اليوريدية. (P) تشكل بثرة يوريدية جديدة. (Q) بثرة تيليتية. (R) بثرات تيليتية على ساق نبات القمح.

تتلاشى عادة الأبواغ اليوريدية من البثرات اليوريدية في نهاية فصل نمو المضيف الرئيسي، ويتكون مكانها الأبواغ التيليتية، وتبدو البثرات في البداية مختلطة بالأبواغ اليوريدية، ثم تصبح بعدها بثرات تيليتية سوداء لاحتوائها على الأبواغ التيليتية السوداء اللون التي تعيد دورة المرض من جديد.

تتم هذه الدورة الكاملة إذا وجد نبات البربريس على مسافة قريبة من حقول القمح. وتوجد هذه الشجيرة الشائكة في المناطق المرتفعة من الشرق الأوسط، ولكن دورها في دورة الحياة غير مؤكد محليا حتى الآن على الرغم من ظهور المرض سنويا على القمح في سورية، ولهذا فإن هناك احتمالات أخرى لتجدد المرض وهي:

1- وصول الأبواغ اليوريدية في الربيع محمولة بالتيارات الهوائية من مناطق دافئة يحدث فيها المرض مبكرا، أو يتجدد الطور اليوريدي خلال شتائها الدافئ.

2- تجدد الطور اليوريدي على الأعشاب النجيلية التي يمكن أن تستضيف المرض حتى موسم نمو القمح لتحدث الإصابة عليه.

الظروف المناسبة للمرض:

يلائم إنبات الأبواغ اليوريدية وحدوث الإصابة الجو الرطب في الربيع المبكر مع وجود الندى على سطح الأوراق، ودرجة حرارة مثلى 21° م. ويكون الفطر عدة أجيال خلال الموسم على نبات القمح، وتتوقف مدة الجيل على درجة الحرارة، إذ يستغرق الجيل من 5 - 6 أيام عند درجة حرارة 23° م، و 15 يوما عند 10 °م.