التركيب العام لجسم النيماتودا  Body Structure

يعتبر التركيب العام لجسم النيماتودا تركيبا بسيطا، اذ يتكون بصورة رئيسة من انبوبتين واحدة داخل الاخرى، تمثل الانبوبة الخارجية منهما جدار الجسم، بينما تمثل الداخلية القناة الهضمية. ويمتلئ التجويف بينهما بسائل الجسم، اضافة الى بعض الاجهزة الاخرى كالجهاز التناسلي، والاخراجي، والعصبي، الى جانب بعض الانسجة الليفية والخلايا الكبيرة وبعض الغدد.

الشكل الخارجي والتركيب الداخلي العام لنيماتودا النبات. (أ) جسم الأنثى، (ب) مؤخرة جسم الذكر.

جدار الجسم  Body Wall

يتركب جدار الجسم من ثلاث طبقات رئيسة هي من الخارج الى الداخل: طبقة الكيوتيكل، وطبقة الهيبودرمس، ثم طبقة العضلات الجسدية.

الشكل يبين قطاع عرضي في جسم النيماتودا عند منطقة المريء يوضح الطبقات الرئيسة الثلاث لجدار الجسم: طبقة الكيوتيكل، وطبقة الهيبودرمس، وطبقة العضلات الجسدية.

أولا: طبقة الكيوتيك  Cuticle

تشكل طبقة الكيوتيكل الغطاء الخارجي لجسم النيماتودا، كما انها تبطن ايضا الامتدادات الداخلية للفتحات الخارجية الطبيعية على الجسم كتجويف الفم، والمريء، والمستقيم، والمهبل، والمجمع، والفتحة الاخراجية، وكذلك النهايات الطرفية لأعضاء الحس الامفيدية (Amphids) في مقدمة الجسم، واعضاء الحس الفازميدية (Phasmids) في مؤخرة الجسم في بعض الانواع. كما ان طبقة الكيوتيكل تبرز على سطح الجسم في بعض المناطق لتكون بعض التركيبات الخارجية الخاصة، كبعض اجزاء الفم الحسية مثل الحلمات والاشواك الشفوية، وشوكتي السفاد، والجراب التناسلي في بعض الانواع.

وتعتبر طبقة الكيوتيكل طبقة لا خلوية بروتينية غير حية، تتميز بانها شفافة عديمة اللون ومرنة، تفرزها طبقة الهيبودورمس الحية النشطة. وتقوم طبقة الكيوتيكل بحماية الجسم من المؤثرات الخارجية في البيئة المحيطة، وتعمل ايضا كهيكل قابل للتمدد عند النمو الى حين وقت الانسلاخ، حيث تتجدد هذه الطبقة عند كل عملية انسلاخ.

كما ان لصفات هذه الطبقة التركيبية علاقة وثيقة بحركة النيماتودا البطنية الظهرية (Dorso-Ventral Undulatory Movement). ويبدو بصورة عامة ان طبقة الكيوتيكل تسمح بنفاذية الكثير من المركبات الكيميائية، كالماء وبعض الايونات، وبعض المركبات العضوية، كالمبيدات النيماتودية العضوية. وتمتلك النيماتودا الحية مقدرة الاختيار (Selectivity) تجاه الجزيئات الداخلة الى اجسامها، ولكن هذه المقدرة تزول عند الموت، فقد وجد مثلا ان نيماتودا الموالح ونيماتودا تثالل حبوب القمح تأخذ وتتخلص بسرعة من الماء ومبيدي EDB و DBCP ، الا انهما لا تفعلان ذلك مع الجلوكوز وخلات الصوديوم والجلايسين. ويؤثر التأقلم البيئي للنيماتودا على هذه المقدرة، وبصورة عامة فقد وجد ان النفاذية تكون بدرجة اكبر في نيماتودا البحار والمحيطات منها في نيماتودا النبات والحيوان. كما ان التأقلم البيئي ايضا يؤثر على تركيب طبقة الكيوتيكل نفسها، وبالإضافة الى ذلك فان طبقة الهيبودرمس تتحكم في نشاط طبقة الكيوتيكل، وخاصة فيما يتعلق بالنمو والنفاذية.

وبالرغم من قلة المعلومات حول تركيب الكيوتيكل المبطن للفتحات الخارجية، الا ان طبقة الكيوتيكل المغلفة لجسم النيماتودا تعتبر طبقة بروتينية Collagen مركبة، تتكون من عدة طبقات، يختلف عددها باختلاف اجناس النيماتودا ومراحل تطورها، وباختلاف مناطق الجسم للنوع الواحد.

ويعتقد ان طبقة الكيوتيكل تتكون اساسا من ثلاث طبقات هي من الخارج الى الداخل: طبقة القشرة Cortex، وطبقة النخاع Matrix، والطبقة القاعدية Basallayer. وقد تنقسم هذه الطبقات الى عدة طبقات اخرى، ويبدو ان طبقة النخاع قد لا توجد في بعض انواع النيماتودا. ويختلف سمك طبقة الكيوتيكل كثيرا في النيماتودا الطفيلية، فهو يتراوح من 3 ميكرونات في النيماتودا الخنجرية Xiphinema americanum الى 50 ميكرونا في نيماتودا Strongylus equinus وقد وجد ان النسبة بين سمك طبقة الكيوتيكل وقطر جسم النيماتودا يتراوح من 30:1 الى 40:1. هذا ويتخذ الكيوتيكل في بعض الانواع شكلا مختلفا، فقد وجد ان الغطاء الخارجي لجسم اناث النيماتودا الغمدية Hemicycliophora arenaria يتكون من جزءين احدهما خارجي وهو على هيئة غلاف غير ملتصق (Loose Sheath) والاخر داخلي يمثل الكيوتيكل الحقيقي الذي يتكون من سبع طبقات.

التركيبات الخارجية للكيوتيكل  External Cuticular Structures

يوجد على سطح الكيوتيكل كثير من التركيبات والعلامات Markings المختلفة ذات التكوين المعقد. وتعتبر هذه التركيبات ذات فائدة تصنيفية، حيث تساعد في التعرف على الانواع المختلفة من النيماتودا، وتشمل هذه التركيبات الاتي:

١- التنقيط  Punctuation

ويظهر على هيئة نقط صغيرة مستديرة أو بيضاوية الشكل، تترتب على شكل صفوف طولية أو عرضية، أو تتخذ ترتيبات مختلفة، يكثر وجودها بصورة عامة في النيماتودا الحرة. ومع أن هذه النقط تبدو واضحة على السطح عند الفحص تحت المجهر الضوئي، إلا أن بعض المختصين يرى أنها عبارة عن فتحات لقنوات مسامية تمتد من الطبقات الداخلية للكيوتيكل. ولكن عند ما درست هذه النقط حديثاً بواسطة المجهر الإلكتروني بدت وكأنها عصيات صغيرة مجوفة يعتقد أنها تعمل على تدعيم طبقة الكيوتيكل ، وليست كما كان يظن بعض الباحثين.

2- التركيبات (العلامات) العرضيةTransverse Markings

توجد تقريباً في جميع أنواع النيماتودا، وتأخذ هذه التركيبات شكل تخطيطات (Striation) ناعمة، أو تكون أكثر عمقاً فتشبه التحلق Annulation. وتختلف درجة التخطيط العرضي في نيماتودا النبات من جنس إلى آخر، ففي نيماتودا التقرح Pratylenchus spp مثلاً، يكون التخطيط ناعما  Fine Striation. بينما يبدو أكثر عمقاً في النیماتودا الرمحية .Hoplolaimus spp آو يكون عميقاً يشبه التحلق كما في النيماتودا الخلقية .Criconemella spp حيث تبدو أجسامها وكأنها مقسمة إلى حلقات حقيقية.

ويتكون التخطيط العرضي نتيجة لانثناءات إلى الداخل في الطبقات الخارجية من طبقة الكيوتيكل تحدث في مناطق متقاربة على السطح. وبالرغم من أن التخطيط العرضي يوجد في جميع أنواع النيماتودا، إلا أنه قد يكون بدرجات مختلفة كما ذكرنا أعلاه ، كما أن له علاقة بحركة النيماتودا البطنية الظهرية.

٣- التركيبات (العلامات) الطولية  Longitudinal Markings

تأخذ هذه التراكيب عادة شكل جدر محدبة Ridges أو تجنحات Alae طولية.

أ) الجدر الطولية Ridges: وهي عبارة عن مناطق بارزة مستمرة على طول الجسم، كما في بعض انواع النيماتودا المتطفلة على الحيوان، ويعتبر ترتيب هذه الجدر صفة تقسيمية مفيدة.

ب) التجنحات Alae : تكون هذه التجنحات اما عبارة عن زيادة في سمك الكيوتيكل في مناطق معينة، او على شكل بروزات سطحية توجد في المنطقة الجانبية او تحت الجانبية لجسم النيماتودا، وتقسم الى ما يلي:

* تجنحات طولية Longitudinal Alae: تتكون من طبقات الكيوتيكل الخارجية التي تمتد طوليا على جانبي الجسم، يعرف الواحد منها بالحقل الجانبي Lateral Field، ويقع الحقلان الجانبيان فوق منطقة الجبلين الجانبيين لطبقة الهيبودرمس مباشرة.

صورة بالمجهر الإلكتروني الماسح توضح الحقل الجانبي وحلقات الكيوتيكل (SEM) لنيماتودا  Aphelenchus rutgersi

.(..عن 1981(Wergin

ويختلف شكل الحقل الجانبي كثيراً في النيماتودا المختلفة، كما أن عدد الخطوط الطولية Longitudinal Incisures التي توجد داخل الحقل الجانبي تختلف (۱-۱۲) باختلاف النيماتودا، ويعتبر هذا العدد صفة من الصفات التقسيمية للنوع في بعض الحالات. ويعتقد أن الحقلين الجانبيين يساعدان في حركة النيماتودا، وربما يسمحان بزيادة عرض الجسم عند النمو.

* تجنحات ذيلية Caudual Alae: توجد في النهاية الخلفية لجسم الذكر، ويقتصر وجودها على ذكور بعض الأجناس النيماتودية دون الأخرى، وعادة يطلق عليها اسم الجراب التناسلي (أو غشاء السفاد) Bursa. ويساعد الجراب التناسلي علی ثبات اتزان النیماتودا عند عملية السفاد، كما يبدو أنه تركيب حساس مزود خدمات تناسلية حسية Genital Papillae، يزداد حجمه بوجود مادة تخرج من الفتحة التناسلية للأنثى أو قربها.

* تجنحات عنقية Cervical Alae: توجد في الجزء الأمامي من الجسم، ويقتصر وجودها على بعض أنواع النيماتودا المتطفلة على الإنسان والحيوان، كفصيلة Ascaridae وفصيلة Strongylidae، وهذه التجنحات تنشا اساسا من الطبقتين الخارجيتين للكيوتيكل.

٤- التركيبات الرأسية  Cephalie Cuticular structures

تتميز منطقة الرأس عادة بتناظر شعاعي سداسي Hexaradiate Symmetry حيث يحيط بفتحة الفم ست شفاه، اثنتان تحت - ظهريتان Sundorsal، و اثنتان جانبيتان Lateral ، واثنتان تحت - بطنيتان Subventral. و تزود منطقة الشفاه بعدد من الأعضاء الحسية مرتبة في ثلاثة صفوف دائرية، حيث خيط بالشفاه في الصف الخارجي أربع حلمات (أشواك) رأسية (Cephalic Papillae (Setae. الصف الأوسط على الشفاه توجد ست حلمات شفوية خارجية Outer Labial Papillae، وفي الصف الداخلي توجد ست حلمات شفوية داخلية Inner Labial Papillae . هذا وقد تندمج هذه الشفاه في بعض الأنواع لتشكل ثلاثة أزواج كما في الاسكارس. وقد يحدث تحورات كبيرة في هذه المنطقة، أو قد تغيب هذه الشفاه تماماً في بعض الأنواع ليحل محلها تراكيب خاصة على شكل نموات رأسية وشفوية Labial and Cephalic Probolae . وبصورة عامة تتكون المنطقة الشفوية في معظم أنواع نیماتودا النبات من ست شفاه وقد تمتلك هيكلا رأسيا Cephalic Framework ، يدعم منطقة الرأس، كما في جنسي Belonolaimus و Hoplolaimus مثلاً. وقد تندمج الشفاه في أنواع قليلة من نیماتودا النبات لا تكون و حدة شفوية واحدة (طائفة Adenophorea).

رسم تخطيطي يوضح الخلايا العضلية المغزلية الشكل (للإسكارس) واتصالها مع الجهاز العصبي.

.(عن 1971Bird )

ثانيا: طبقة الهيبودرمس  Hypodermis

وهي طبقة رقيقة من الأنسجة تقع مباشرة تحت طبقة الكيوتيكل، وتتميز ببروزات طولية متجهة الى الداخل في مناطق الظهر والبطن والجانبين، مكونة بذلك أربعة حبال طولية تقسم طبقة العضلات الداخلية إلى أربعة أقسام متساوية. ويوجد في معظم أنواع النيماتودا أربعة حبال Chords طولية، وقد يتضاعف هذا العدد في بعض الأنواع، إلا أنه مهما تغير عدد الحبال يظل الحبلان الجانبيان Lateral Chords هما الأهم والأكثر وضوحا. وخلو منطقة الهيبودرمس الواقعة بين الحبال من الانوية، بينما تكون التراكيب في منطقة الحبال أكثر تعقيدا، حيث تحتوي هذه المنطقة على عدة أنوية وحبيبات من الدهون والجلايكوجين اللازمة للعمليات البيولوجية أثناء النمو. كما تحتوي منطقة الحبال على أعصاب الجسم الممتدة طوليا، وكذلك علی قناتي الإخراج  Excretory Canalsفي حالة وجودهما في كثير من الأنواع.

وتتميز طبقة الهيبودرمس بأنها طبقة خلوية Cellular في طور اليرقات، وفي الطور الكامل لبعض الأنواع، ولكنها قد تصبح اندماجا خلويا Syncytium في بعض الأنواع الطفيلية الكبيرة، أو أن هذه الأنواع الأخيرة ذات طبقة خلوية ولكن يصعب تحديد جدر الخلايا. وتعتبر طبقة الهيبودرمس من أكثر أنسجة الجسم حيوية ونشاطا، فبالإضافة الى وضيفتها الرئيسة في تكوين طبقة كيوتيكل جديدة عند كل عملية انسلاخ ، فإنها تعتبر منطقة غنية بالدهون والجلايكوجين وعدد من الإنزيمات الضرورية للقيام بالعمليات البيولوجية المهمة لنشاط ونمو النيماتودا. كما أنها تحتوي في بعض الأنواع على عدد من الغدد وحيدة الخلية التي يعتقد أنها تعمل كمنظمات أسموزية أو أيونية، كما أن لها علاقة بأعضاء الحس المختلفة كالأعضاء الأمفيدية والفازميدية.

ثالثا: طبقة العضلات الجسدية  Somatic Musculature

وهي تلي طبقة الهيبودرمس إلى الداخل ، وتتكون من طبقة واحدة من خلايا عضلية مغزلية الشكل مرتبة طوليا، ويلامس طرفها الخارجي طبقة الهيبودرمس. وتقسم طبقة العضلات إلى عدة حقول (٢-٨) عضلية طولية، وذلك بحسب عدد حبال طبقة الهيبودرمس الطولية. فمثلا إذا كان عدد هذه الحبال أربعة فإن هذه الطبقة تقسم إلى أربعة حقول عضلية، اثنان منها على جانبي منطقة الظهر Subdorsal ، وآخران على جانبي منطقة البطن Subventral. وبحسب عدد صفوف الخلايا العضلية في كل حقل عضلي فانه يمكنن تمييز شكلين من ترتيب هذه الصفوف، فإذا احتوى الحقل الواحد على 2-5 صفوف أطلق على هذا الترتيب Meromyarian، أما إذا كان عدد الصفوف أكثر من ذلك فيكون الترتيب من النوع Polymyarian.

والخلية العضلية مغزلية الشكل، مغلفة بغشاء رقيق Sarcolemma، وتكون من منطقتين: منطقة غير منقبضة Non-Contractile Region (ساركوبلازمية) تمتد إلى داخل تجويف الجسم وتحتوي على نواة الخلية وسيتوبلازم مليء بحبيبات الجليكوجين وأجسام دهنية وميتكوندريا، ويخرج من بعضها ذراع عضلية تتصل بالحبل العصبي. أما المنطقة الثانية فهي منطقة منقبضة Contractile Region (ليفية) تتصل في طرفها الخارجي بطبقة الهيبودرمس عن طريق مجموعة من الألياف، وتحتوي هذه المنطقة الأخيرة على أشرطة ليفية تكون عمودية على سطحها الداخلي.

وتتصل الخلايا العضلية مع بعضها البعض في كثير من أنواع النيماتودا بواسطة جسور (اتصالات) سيتوبلازمية، كما قد تحتوي هذه الخلايا – كما ذكرنا سابقاً – على كثير من الاتصالات بالجهاز العصبي عن طريق أذرعه عضلية تتصل بالحبال العصبية. وبالإضافة الى دور طبقة العضلات الجسدية الرئيس في حركة النيماتودا فأنها تعتبر ايضا مخزنا للجليكوجين.

منظر أمامي لمنطقة الشفاه يوضح ترتيب الشفاه وأعضاء الحس مرتبة في ثلاثة صفوف دائرية.

.(عن 1971Bird)

وبالإضافة الى العضلات الجسدية يوجد عدد من العضلات المتخصصة، كتلك التي توجد في مناطق الراس، والمريء، والامعاء، والشرج، وذلك للمساعدة في عمليات التغذية وحركة الغذاء في الامعاء واخراج الفضلات، وايضا في عملية التكاثر كتلك العضلات التي توجد في مناطق الفتحة التناسلية، واشواك السفاد، والجسم المرشد، والجراب التناسلي.

تجويف الجسم  Body Cavity

تتميز النيماتودا بتجويف جسمي غير حقيقي Pseudocoelom، وهي بذلك تختلف عن بقية الحيوانات ذات التجويف الجسمي الحقيقي، فتجويفها غير مبطن تماماً بنسيج ميزوديرمي الأصل (المنشأ)، ولكنه مبطن من الناحية الخارجية بطبقة الخلايا العضلية الجسدية، ومن الناحية الداخلية خلايا القناة الهضمية. وكلتا المجموعتين من الخلايا ليست خلايا ميزودرمية الأصل (المنشأ).

ويمتلئ هذا التجويف بسائل الجسم، وهو ذو تركيب كيميائي معقد. ومعظم الدراسات التي تناولت هذا السائل كانت علی النیماتودا الكبيرة الحجم وخاصة الإسكارس. ويعتقد أن سائل الجسم يقوم بعدد من العمليات الفسيولوجية المهمة كنقل المواد الغذائية المهضومة من الأمعاء، وكذلك تبادل الغازات وحركة الماء في جسم النيماتودا ، كما أنه يعمل على تنظيف (غسيل) الأعضاء الداخلية. ولسائل الجسم دور كبير في نظام الضغط الانتفاخي Turgor-Pressure System لجسم النيماتودا، حيث يكون دائماً تحت ضغط هيدروستاتيكي يختلف حسب انقباض وانبساط العضلات (المتوسط في الإسكارس حوالي 70 مم زئبق)، ولذلك فهو يساعد على حركة النیماتودا، ويشكل مع الكيوتيكل هيكلا هيدروستاتيكا.