تأثير اجهاد الاكسدة في البكتريا

ان البكتريا تمثل نموذجا دراسيا ملائما، وقد تم الاستشهاد في العديد من المواضع بما اثبت في البكتريا ولكن هناك بعض الجوانب الخاصة بهذه الاحياء التي تكون فيها عمليات التنظيم والتطبع سريعة نظراً لأنها وحيدات الخلايا والكائن بأكمله يواجه البيئة المحيطة. وفي النموذج الدراسي E. coli تؤدي مركبات الاوكسجين الى استجابات تختلف فيما بينها.

الاستجابة لبيروكسيد الهيدروجين

تعالج البكتريا زيادة البيروكسيد بإنتاج الكاتيليز الذي يوجد منه نوعين HPI والجين المشفر له katG و HPII والجين المشفر له katF . اضافة الى وجود انزيمات تفكك البيروكسيدات العضوية Organic hydroperoxidases  والجينات الخاصة بها ahp مثل ahpF , ahpC التي تقوم منتجاتها بوظائف دفاعية وذلك باختزال عددا من البيروكسيدات العضوية.

وعند تعرض البكتريا الى تراكيز عالية من بيروكسيد الهيدروجين او البيروكسيدات العضوية فان ذلك يؤدي الى تحفيز الخلايا لانتاج ما يقرب من 30 بروتين وتكون بمستويات اعلى من المستوى الطبيعي وتسمى عندها الاستجابة لإجهاد البيروكسيد . و8 من البروتينات تكون مهمة في E. coli  و Sal. tphimurium ، البعض منها ينظم بـ OxyR وتقع جينات التنظيم ضمن المنظم OxyR regulon. والطفرات الحاصلة في هذا المنظم تفشل في حث البروتينات المذكورة، اما عند حصول طفرات اصيلة وغير مستحثه (OxyR (con فان البروتينات تبقى بتراكيز عالية. ويلاحظ ان تدريب الخلايا بتراكيز واطئة من بيروكسيد الهيدروجين تؤدي الى حصول المقاومة لتراكيز عالية. والحقيقة ان جزء من الاستجابة والمقاومة هي عمليات اصلاح للـ DNA.

وبروتينات اجهاد البيروكسيد تنتج على مدى زمني معين مثل عند معاملة الخلايا لمدة 60 دقيقة، فيلاحظ ان 30 بروتين المذكورة اعلاه يختلف انتاجها من حيث الموقع الزمني منها 12 تعد من البروتينات المبكرة تنتج في 30 دقيقة الأولى، في حين ان 18 الاخرى اي المتأخرة تنتج في 30 دقيقة الاخيرة. ومن البروتينات المبكرة هو كاتيليز HPI واخرى من Ahp وتنتج كذلك MnSOD وانزيم Glutathione reductase.

الاستجابة للـ O₂^- : خلايا E. coli النامية تحت الظروف الهوائية تنتج SODs ويكون على نوعين MnSOD والجين المسئول عنه soda و FeSOD والجين المسئول عنه sodB وهذه الانزيمات تفكك ^-O₂ الى H₂O₂ والخلايا التي تعاني من طفرات تعطل فيها الانزيم SOD يتجمع فيها O₂^- بتراكيز تصل الى حوالي 2300 بقدر الخلايا الطبيعية.

وعند تعرض الخلايا للـ O₂^- فانها تنتج ما يقرب من 30 بروتين هي Superoxide Stimulon proteins التي تنظم بالجينات soxS , soxR. كما هو الحال مع معظم استجابات الخلايا فان الخلايا المدربة تكون افضل في النمو عند زيادة تراكيز O2-. وتكون عمليات الاستجابة مرافقة لعمليات اصلاح DNA.

ومن البروتينات التي تخلق MnSOD الذي يتكون أولا وكذلك ينتج Endonuclease IV (وهو احد انزيمات الإصلاح الذي يعود الى soxR regulon ويرتفع مستواه عند معاملة الخلايا بـ O₂-) وانزيم (apurinic / apyrimidinic) Ap – endonuclease وينتج أيضاً انزيم Glucose NAD(P)H dehydrogenase , -6 dehydrogenase ، فالأنزيم المتكون MnSOD يؤدي الى تكوين البيروكسيد الذي بدروه يحفز الاستجابة الخاصة به أي يحصل حث ثانوي. ومن البروتينات الاخرى المستحثة تحت هذه الظروف HPI وانزيمات Ahp وكذلك بروتينات الصدمة الحرارية و GroEL وكلها يطلق عليها Soi proteins.

ويلاحظ ان هناك عددا من البروتينات تنتج تحت اجهاد ^-O₂ ولا تنتج تحت اجهاد بيروكسيد الهيدروجين والعكس صحيح وربما لا يوجد بينهما تداخل والبعض منها موضح في الجدول (1)

جدول 1 : البروتينات والجينات المسئولة عن الاجهاد التأكسدي في بعض البكتريا المعوية

المصادر

الخفاجي , زهرة محمود (2008) . التقنية الحيوية الميكروبية (توجهات جزيئية ) . معهد الهندسة الوراثية والتقنية الحيوية . جامعة بغداد .