تأثير بعض عوامل المناخ على نمو وإزهار وإثمار أشجار الموالح

يجب الأخذ في الاعتبار أن استجابة النبات للمناخ لا يمكن شرحها بعمل ارتباط دقيق بين البيانات المتريولوجية وسلوك النبات. فمن الواضح أن تبادل الطاقة Energy exchange بين مختلف أنسجة النبات أو أعضاؤه وبين عوامل المناخ يعتبر من المؤثرات الهامة التي تنظم العمليات الحيوية المتحكمة في النمو والتطور، فمثلا الحرارة ما هي إلا عامل من أحد العوامل العديدة مثل الإشعاع وسرعة الرياح والرطوبة النسبية والتي تتداخل وتتفاعل جميعها لتحدد حرارة الخلية أو النسيج أو العضو بالنسبة للوقت والموقع. لذلك يجب أن ينظر إلى العوامل الجوية مجتمعة وليس بصفة فردية، فمثلا يصعب فصل تأثيرات الحرارة على التوازن المائي في النبات عن العوامل الأخرى وتأثير ذلك على نمو الأنسجة والأعضاء لأنه يرجع جزئيا إلى أن التوازن المائي يعتمد ويتأثر بتفاعل الحرارة مع العديد من العوامل الجوية الأخرى المتغيرة مثل الإشعاع، الحرارة، الرطوبة النسبية، معدل تحرك الهواء، وكذا حرارة ورطوبة وتهوية التربة، وكذلك مدى مقاومة تفتح الثغور وحرارة الأنسجة والضغط الأسموزي للخلايا. ولكن لسهوله استعراض تأثير العوامل الجوية سوف يتم استعراض تأثير كل عامل منفردا على النحو التالي:

(1) إنبات البذور:

تتكون بذرة الموالح من القصرة التي تحيط ببقايا النيوسيلة والأندوسبرم (Exalbuminous)، وتحتوي البذرة على فلقتين وعلى جنين أو عدة أجنة حيث يوجد جنين جنسي واحد في أغلب الأحوال والباقي أجنة نيوسيلية. والدرجة المثلى لإنبات معظم النباتات تقع ما بين 15-30 م. ولكن نظرا لمنشأ الموالح الاستوائي فإن أنسب درجات للإنبات تقع ما بين 30-35 م مع أنها تنبت في مدى واسع من الحرارة (9-38 م) ولكن يكون معدل الإنبات أقل ويختلف ذلك باختلاف الصنف فمثلا بذور البرتقال الثلاثي الأوراق تنبت عند درجة حرارة 9 م ولكن الليمون المخرفش يحتاج إلى 15 م كأقل حرارة للإنبات، وقد يرجع هذا الفرق إلى مكان نشأة الليمون المخرفش (الهند) مقارنة مع البرتقال الثلاثي الأوراق (شمال الصين). وتتراوح الفترة اللازمة لملاحظة أول إنبات من 80 يوم عند 15-20 م إلى أقل من 13-14 يوما عند أفضل درجة حرارة (30-35 م) في معظم الأصناف. وبذور الموالح ليس لها طور راحة أو فترة ما بعد النضج ولكنها تكون معرضة للجفاف، وأن معدل الإنبات في بذور الموالح التي تعرضت لدرجات حرارة منخفضة (فوق التجمد) لفترة قصيرة تكون أسرع في الإنبات.

(2) نمو الساق والأوراق:

تحدث استطالة الساق في أشجار الموالح عادة في 2-5 دورات نمو محددة في المناطق تحت الاستوائية، ولكن قد يحدث ذلك بطريقة مستمرة في المناطق المنخفضة في البيئة الاستوائية وبعض المناطق الساحلية من تحت الاستوائية وخاصة بالنسبة لليمون الأضاليا والليمون البنزهير (1969 ,Mendel). ويتم بدأ نمو الساق في المناطق تحت الاستوائية عند درجة الحرارة أعلى من 12.5 م والتي يبدأ عندها النمو، أما في المناطق الاستوائية فيتحكم في بداية النمو توفر الماء (1968 ,Cassin et al). ففي المناطق تحت الاستوائية تنمو الأفرخ في الموالح في دورات Growth cycles or Growth flushes وهذه الدورات يتراوح عددها بين 2-4 دورات، ولكن عادة ما تكون ثلاثة دورات وهي:

• الدورة الأولى: - وهي أولها وأكبرها وتبدأ في الربيع (أواخر فبراير وأوائل مارس)

• الدورة الثانية: - أثناء الصيف (شهرا يونيو ويوليو).

الدورة الثالثة: - تحدث في الخريف خاصة في حالة مناسبة الظروف المناخية وخاصة درجة الحرارة للنمو.

وتؤثر طول الفترة بين الريات المتتابعة أو فترات سقوط الأمطار تأثيرا كبيرا على دورات النمو، كما أن درجة الحرارة تعتبر عاملا هاما في حدوث النمو للأفرخ قبل الجذور على الأقل بالنسبة لدورة النمو الأولى، وبوجه عام يوجد عاملان يحتمل أن لهما تأثيرا كبيرا على تبادل دورات النمو بين الجذور والقمة في أشجار الموالح هما درجة الحرارة، والرطوبة الأرضية ويمكن توضيح تأثيرهما فيما يلي:

• يعتبر توافر الرطوبة الأرضية الكافية لإمداد الأشجار باحتياجاتها من الماء من العوامل الهامة المؤثرة على حدوث دورات النمو، ويدخل ضمن توافر الرطوبة الأرضية درجة كفاءة الجذور في إمداد القمة الخضرية بالماء، فقد تكون الرطوبة الأرضية كافية ولكن كفاءة الجذور على امتصاص الماء تكون محدودة وتكون أنسجة النبات حيث يحدث النمو في حاجة ماسة للماء والذي لا يمكن توافره بالرغم من توافر الرطوبة بالتربة وهو ما يسمى بالعطش أو الجفاف الفسيولوجي Physiological drought، وتؤثر هذه الحالة تأثيرا كبيرا على ظهور النمو في دورات الأشجار الموالح .

• تؤثر درجة الحرارة تأثيرا واضحا على توزيع دورات النمو ومدى نمو الساق، ففي المناطق تحت الاستوائية فإن دورة نمو الربيع (والتي تحدث عادة في مارس وإبريل) تنتج من العديد من القمم النامية والتي تنتج العديد من الأفرع ذات السلاميات القصيرة. وتتراوح درجة الحرارة من 12–20 م أثناء هذه الفترة. وعلى العكس من ذلك فإن دورة نمو الصيف (والتي تحدث في يونيو ويوليو) تنتج من عددا أقل من القمم النامية ولكن تنتج أفرع ذات سلاميات أكثر طولا وقوة وأوراقه كبيرة عن نموات الربيع، وتتراوح درجات الحرارة أثناء هذه الفترة بين 25 – 30 م. بينما تكون دورة النمو الخريفية (أو الصيفية المتأخرة) ناتجة من عدد محدود من القمم النامية.

وتتأثر طبيعة نمو أفرع الموالح بالمناخ الحراري السائد أثناء تكوينه، فأفرع الفالنشيا الناتجة تحت ظروف مناخ حرارة منخفضة في المناطق الساحلية تكون سلامياته قصيرة والأوراق منضغطة حول الساق عن مثيلتها النامية في المناطق الحارة. ويلاحظ نفس هذه الفروق في المناطق الاستوائية بالمقارنة مع المناطق تحت الاستوائية. كما أن أقصى نمو للجذع يحدث خلال الأشهر الحارة (من يونيو إلى سبتمبر) في البيئة تحت الاستوائية بينما لا يحدث نمو تقريبا خلال الأشهر منخفضة الحرارة (ديسمبر إلى مارس). وأقصى معدل لتكوين الأفرع يحدث في الفترة منخفضة الحرارة (فبراير - مارس)، وأن حرارة الهواء حول النبات ما هي إلا أحد مقاييس المناخ الحراري للموالح حيث يشكل مقدار التغيرات الموسمية والدورات الحرارية المنتظمة واحدا من بين العديد من العوامل الجوية الأخرى دورا هاما في تهيئة Conditioning عمليات النمو في النبات. وهناك أدلة على وجود عمليات تهيئة للنمو لدورات فسيولوجية داخلية متعلقة بالتغيرات الموسمية مع درجة الحرارة مثل الرعاية البستانية ومقدار حمل الأشجار.

ويوضح الجدول التالي الاختلافات في طبيعة النمو والإثمار في المناطق المختلفة.

الاختلافات في طبيعة النمو في المناطق الحارة الرطبة والمناطق الجافة وشبه الجافة

(3) نمو المجموع الجذري:

تحدد الحرارة أيضا نمو الجذور وتطورها بالإضافة الى امتصاص الماء والعناصر المعدنية. وتختلف درجات الحرارة المثلى للجذور عن الساق حيث يحدث النمو في الجذر عند حرارة تبلغ 7 م. ويحدث نمو الجذر كما هو في الساق في دروات والتي تكون عادة (ولكن ليس دائما) متبادلة مع دورات النمو في الساق Bevington and Castle, 1985)). ويعتمد معدل الاستطالة لجذور الموالح بشدة على حرارة كل من الجذور المستكشفة Pioneer والجذور الليفية حيث تظهر علاقة خطية بين النمو ودرجات الحرارة من 17–30 م. كما وجد أن امتصاص الماء والعناصر يكون مرتبطة ارتباطا موجبا بدرجات حرارة الجذر. وتزداد بدرجة كبيرة درجة التوصيل المائي للجذر Root hydraulic conductivity مع ارتفاع درجة الحرارة من 10 إلى 30م (1981 ,Wilcox and Davies). وحيث أن امتصاص العناصر يكون متعلقا بامتصاص الماء والتنفس، فإن ذلك أيضا يكون معتمدا على درجة الحرارة السائدة. وعلى ذلك يمكن تفسير الاصفرار الذي يحدث لأوراق الموالح في الشتاء في بعض المناطق تحت الاستوائية والذي يعود إلى انخفاض درجة حرارة التربة والذي بالتبعية يحد من امتصاص العناصر الغذائية.

وتؤثر الحالة المائية لكل من التربة والنبات على نمو الجذور، وعند 0.05. مبجا باسكال يقل نمو الجذر في الطول وكذا يقل إنتاج الجذور الحديثة (Bevington and Castle, 1985). وعند الري يزيد معدل الاستطالة ولكن الزيادة الأولية في مساحة الجذر تكون نتيجة تكوين جذور حديثة. ومن المعلوم أن حجم الجذر في الأشجار حديثة السن وإنتاج جذور حديثة يقل بطريقة مؤكدة مع قلة نسبة الماء المتوفر بالتربة إلى أقل من 45% من الماء المتاح للتربة الرملية (1990,Marler and Davies). ومع ذلك فإن الماء الزائد (الغدق) حتى ولو لعدة أيام قد يؤدي إلى موت الجذر عند الحرارة المرتفعة.

وتتأثر درجة حرارة التربة في المجال الجذري بعوامل محيطة من أهمها:

* طول الفترة الضوئية وكم الإشعاع الداخل والخارج.

* مقدار التظليل كدلاله للمجموع الورقي وكثافته وتوزيعه.

* محتوى التربة من الرطوبة من خلال كمية الأمطار والري والبخر نتح.

* الانحدار بالنسبة لزاوية سطوع الشمس في الوقت والمواسم.

* العوامل الجوية والزراعية التي تؤثر على تركيب الطبقة السطحية من التربة.

* بعض الخواص الحرارية للتربة مثل حرارتها النوعية ومحتوى التربة من المواد العضوية والمعدنية وفي حجم حبيباتها وتوزيعها وقوامها.

والمناخ الطبيعي للجذور يكون أكثر ثباتا عموما من المجموع الخضري فالعوامل مثل درجة حرارة التربة والرطوبة لا تتغير بسرعة ولا يوجد لها نفس مقدار التغيرات الدورية واليومية والموسمية مثل حرارة الجو ومقدار الرطوبة، واستثناء من ذلك محتوى التربة من الأكسجين يكون أقل ثباتا منه حول النبات.

ويجب الإشارة إلى أنه توجد علاقة مباشرة ما بين درجات حرارة المجموع الجذري ونمو المجموع الخضري. فإذا فرض أننا وضعنا نبات بحيث كانت درجة حرارة الهواء المحيط بمجموعه الخضري 20 م بينما كانت درجة حرارة البيئة المحيطة بالمجموع الجذري 7 أو 14 أو 20 م وتتبعنا معدل النمو الخضري نجد أن أقصى نمو للمجموع الخضري يحدث عندما تكون درجة حرارة المجموع الجذري 20م، أي أن معدل النمو الخضري قد تأثر بدرجة حرارة المجموع الجذري، كما أنه من الملاحظ أن معدل انتقال المواد بالجذور تحت ظروف درجة الحرارة المنخفضة يكون بطيء لدرجة كبيرة مما قد يفسر هذا التأثير على نمو المجموع الخضري.

(4) الإزهار:

يحدث الدفع الزهري في الموالح في المناطق تحت الاستوائية قبل حدوث أي مظاهر مرئية بحوالي شهر (أواخر يناير تقريبا). وقد وجد أن عدد الأزهار يكون كبيرا تحت درجات الحرارة المنخفضة نسبيا بعكس درجات الحرارة المرتفعة. ويحتاج الإزهار فترة أطول تحت درجات الحرارة المنخفضة، كما وجد أن النورات الزهرية تحت درجات الحرارة المنخفضة بها عدد أقل من الأوراق. ولكن يجب التنويه إلى أن البرودة ليست لازمة لكي يحدث الإزهار حيث أن السكون الناتج عن طريق العطش يكون تأثيره مساويا لتأثير الحرارة المنخفضة على الدفع الزهري.

ومن الملاحظ أن الموالح النامية في البيئة الاستوائية حيث تتوافر الحرارة طوال العام وكذا الرطوبة فإن الأشجار تنتج أربعة دورات أساسية للأزهار ومثلها دورات ثانوية. وهذا يدل على أن الأزهار في الموالح غير مرتبط بالحرارة في حد ذاتها كما أنه ليس له علاقة بالسكون. ولكن الإزهار يكون متعلقا ببعض العوامل الدورية Cyclic الداخلية مثل الهرمونات والغذاء والمحصول الموجود على الأشجار وبعض العوامل الأخرى مثل التاريخ السابق لفسيولوجي نمو وتكوين الأفرع، وأي من العطش أو الحرارة المنخفضة يمكن أن تدفع فرع أو جزء من النبات للأزهار في أي وقت من السنة.

ويجب أن يلاحظ أن تاريخ الأزهار يمكن أن يتأثر بالحرارة فالإزهار يحدث مبكرا مع الحرارة المرتفعة ويتأخر مع تعرضه للحرارة المنخفضة، ويمكن أن تختلف قمة الأزهار Full bloom بما يوازي 6-8 أسابيع من موسم إلى آخر.

وقد تحدث دورات إزهار ثانوية في الصيف أو الخريف بالنسبة للبرتقال والجريب فروت واليوسفي وتعقد الثمار وتنضج في موعد أكثر تأخيرا من موعد النضج العادي، ويشذ عن ذلك المناطق التي ترتفع فيها درجات الحرارة بشدة حيث لا يحدث إزهار ثانوي. ويبدو أن الإزهار الثانوي يتأثر بعوامل داخلية مثل كمية المحصول في الربيع بجانب العوامل الجوية. وطبيعة الأزهار في الليمون تتأثر بالعوامل الجوية أكثر بكثير من أصناف الموالح الأخرى، فمثلا في المناطق الباردة نسبيا يزهر الليمون طوال العام بينما يكون الأزهار بالنسبة للأشجار النامية في المناطق الحارة صيفا والباردة شتاء أساسا في الربيع. ويبدو أن طبيعة الإزهار تتأثر إلى حد كبير بالتغيرات الموسمية المميزة والتغيرات الدورية لدرجات الحرارة في المناطق المختلفة.

(5) تساقط الثمار:

يتم عقد ما يعادل 0.1 - 3.5 % من الأزهار الكلية المنتجة على الأشجار، ويتضح من ذلك أن كمية الأزهار المتكونة على الأشجار كبيرة ولكن يتساقط جزء كبير جدا منها. وتمتد فترة تساقط الأزهار والثمار الصغيرة من بضعة أسابيع إلى 14 أسبوعا بعد الأزهار يحدث فيها التساقط على دورات والتي يرجع حدوثها إلى أسباب فسيولوجية وبعد ذلك لا يحدث تساقط للثمار حتى الجمع، وقد يحدث تساقط قبل الجمع وخاصة في بعض الأصناف وتحت بعض الظروف الغير مناسبة، وتكون فترات الجفاف (وليست الحرارة المرتفعة في حد ذاتها) هي العامل البيئي الأساسي المنشط لحدوث موجات التساقط (1959, Har-Even & Monselise) وخاصة إذا كانت الرطوبة في التربة محدودة. ووجد أن معدل النمو النسبي في الثمار المتساقطة أقل من المتوسط (1978 ,Zucconi et al)، ويزيد الإجهاد المائي أثناء عقد الثمار من تساقطها (Monselise, 1959 &Har-Even).

(6) عقد الثمار:

تتأثر عملية عقد الثمار بدرجات الحرارة، وعملية العقد تبدأ بإتمام عملية التلقيح وبدأ نمو الأنبوبة اللقاحية، ولذا فهي ظاهرة من ظواهر النمو. ودرجة الحرارة الدنيا لنمو الأنبوبة اللقاحية 13 م (مثلها مثل المجموع الخضري) ودرجات الحرارة المثلى لعملية العقد تتراوح ما بين 15-20 م (وهذه أقل بكثير عن النمو الخضري). ولكن لا يوجد أي مشكلة من قلة العقد في الموالح ويرجع ذلك إلى أن إنتاج الأزهار يكون غزيرا بدرجة كبيرة وتنتج الأشجار محصول تجاري مقبول رغم دورات التساقط المختلفة.

(7) نمو الثمار:

تسود درجة حرارة أكبر من الدرجة الدنيا للنمو (12.5 م) بصفة عامة في أثناء فترة النمو السريع للثمرة، ويحدث بعد ذلك زيادة في درجات الحرارة أثناء مرحلة كبر حجم واستطالة خلايا الثمار. وقد ينعكس هذا الاتجاه بالنسبة للثمار التي يبدأ نموها في الخريف مثل ليمون الصيف (1981 ,Monselie et al). وتحسب درجات الحرارة المتراكمة لمدة تسعة أشهر (من وقت سقوط البتلات وحتى النضج المبكر للثمار أي من مارس إلى نوفمبر)، ويساعد ذلك في تحديد ملائمة المنطقة للأصناف، مع أن استخدام مجموع صافي الإشعاع Net radiation يكون أفضل لو توفرت هذه البيانات (Reuther, 1973).

وتكون درجات الحرارة المتراكمة في بعض الأحيان كافية لنضج الثمار في بعض المناطق الباردة نسبيا والمناطق الرطبة (مثل نيوزيلندة حيث يتوفر 850 وحدة حرارية واليابان 1500 وحدة حرارية) وذلك نظرا لقلة الحرارة التي تفقد من الأشجار عنها في المناطق الحارة ونصف الجافة (2000-2500 وحدة حرارية) حيث يكون فقد الحرارة سريعا، بالإضافة إلى ذلك فإن درجات حرارة الصيف المرتفعة (38 م وأكثر) تكون ضاره لنمو الثمار. ولا تعكس درجات الحرارة المتراكمة نمو الثمرة فقط ولكنها تعكس أيضا تاريخ النضج للصنف (1969, Reuther, 1973 and Cassin et al). وحيث أن عمليات نضج الثمار يمكن أن تحدث في الأشهر التي يسود فيها درجات حرارة معتدلة فقد أقترح الباحثان أنه يجب اعتبار أن درجات الحرارة الدنيا الفعالة في إنضاج الثمار 3-5 م بدلا من 13م (1969 ,Cassin et al). ويمكن أن تسبب درجات الحرارة المتدنية أو المرتفعة أضرارا للثمار الناضجة.

وبصفة عامة يتجمد لب الثمرة عند درجة حرارة - 1.5 إلى - 2.00 م ولكن يلزم تواجد درجات حرارة - 4 م أو أقل لعدة ساعات لكي تتجمد الأجزاء الداخلية للثمرة. ومن العوامل الهامة التي تحدد مدى الأضرار الناتجة عن تعرض الثمار للصقيع: استواء الأرض - حركة الهواء والتفريغ الهوائي Air drainage وكثافة الأشجار وفترة تعرض الثمار.

وأضرار الحرارة المرتفعة على الوجه الآخر تكون شائعة في المناطق الجافة أثناء المواسم الحارة، وأن سيادة درجات حرارة فوق 38 م لمدة طويلة تحد أو توقف نمو الثمار (1959 ,Hilgeman et al)، كما تكون درجات حرارة الهواء المرتفعة والإشعاع المباشر على الثمار وانخفاض الرطوبة النسبية في الهواء مسئولة عن حدوث لسعة الشمس للثمار. وأكثر الثمار تضررا من ذلك تلك المتواجدة على الجهة الجنوبية للشجرة (1968 , Ketchie & Ballard).

تتأثر معدلات نمو الثمار بدرجات الحرارة المتوفرة في المنطقة، واختلاف المدة اللازمة لنضج الثمار، وبالتالي يؤثر ذلك على موعد نضج الثمار. كما أن لدرجة حرارة كل من الليل والنهار دورا هاما في نمو الثمار (النمو الثمري يكون مستمر ليلا، وقد يكون على معدل أعلى منه في النهار تحت ظروف المناطق التي تتعرض للإجهاد المائي).

(8) نضج الثمار:

يختلف معدل نضج الثمار من منطقة إلى أخرى فيكون أسرع في المناطق الحارة عنها في المناطق الأقل حرارة، ويوجد اختلافا أيضا في المدة التي تبقى فيها الثمار بحالة صالحة للتداول فتكون فترة تداول الثمار أطول في المنطقة المعتدلة يليها المنطقة شبه الاستوائية وأقلها في المناطق الاستوائية. كما أن محتوى الثمار من الأحماض يتأثر بشدة بدرجة الحرارة فكلما زادت درجة الحرارة كلما كان معدل الانخفاض في محتوى الثمرة من الأحماض سريعا. أما بالنسبة لمحتوى الثمرة من المواد الصلبة الذائبة الكلية فنجد أن أفضل محتوى يكون في المناطق التي يتواجد فيها شتاء محدد أي يتوقف فيها النمو نظرا لانخفاض درجة الحرارة وعلى ذلك يكون كل الغذاء المصنع متوفرة لتلبية متطلبات الثمار ويخزن ما يزيد عن ذلك. أما في الأجواء الحارة فتنخفض كمية المواد الصلبة الذائبة الكلية عادة نظرا لنشاط النمو الخضري ولذا يكون محتواها من هذه المواد أقل من مثيلتها في البيئات الأخرى. ويوضح المنحني الآتي محتوى الثمار من الأحماض في المناطق المختلفة مع عدد الأشهر بعد الإزهار.

(9) الصبغات في الثمار:

يوجد في الثمار مبدئيا صبغة الكلوروفيل ومع تقدم النضج تتكون الكاروتينات، وتوجد بعض الأصناف (مثل البرتقال أبو دمه) تحتوي على صبغة الأنثوسيانين، كما يوجد في الجريب فروت صبغة الليكوبين وهي الصبغة المسئولة عن التلوين وتختلف في خواصها عن الصبغات الموجودة في البرتقال واليوسفي.

ويؤدي الانخفاض في درجة الحرارة ليلا تحت ظروف المناطق شبه الاستوائية والمعتدلة إلى زيادة معدل تحلل صبغة الكلوروفيل وفي نفس الوقت يشجع من سرعة تكوين الكاروتينات، وعلى ذلك فنجد أن التلوين يكون أكثر جودة في مثل هذه المناطق مقارنة بما يحدث في المنطقة الاستوائية حيث تفشل الثمار في تكوين اللون البرتقالي المميز للثمار. أما بالنسبة للجريب فروت فنجد أن صبغة الليكوبين يزداد محتواها في الثمار مع زيادة درجات الحرارة ويحدث أفضل تلوين للثمار في المناطق التي يكون فيها درجات الحرارة حوالي 35 م، وقد لوحظ أن تعرض الثمار من أصناف البرتقال أبو دمه إلى درجات حرارة منخفضة ليلا بالتبادل مع درجة حرارة معتدلة نهارا يشجع تكوين صبغة الأنثوسيانين في الثمار.

(10) الحالة المائية ونمو الثمار:

يتحكم الإمداد المائي عن طريق الجذور في نمو الثمار (1970, Hilgman & Sharp)، كما تتأثر نعومة القشرة بمحتوى الهواء المحيط من الرطوبة النسبية. وقد ذكر كثير من الباحثين أن هناك احتمال أن تقوم الثمار بإمداد الأوراق بالماء تحت ظروف الإجهاد المائي (1926 ,and Bartholomew 1972 , Elfving & Kaufmann). وقد يقل النمو اليومي للثمرة إذا كان الماء في التربة محدودة أو كانت الرطوبة النسبية للهواء المحيط بالأشجار منخفضة. والنقص في معدل نمو الثمار يمكن أن يكون مؤشرا فسيولوجيا حساسا يستخدم في الاستدلال عن حاجة الأشجار للري.

وتشير بعض الأبحاث (1926 ,Bartholomew) أن الثمرة تتأثر بضغط مائي دوري سالب مما ينشأ عنه تغيرات يومية في قطر الثمرة وهذه الدورات Periodicity تمر خلال قيمة دنيا خلال ساعات الحرارة وقيمة عليا أثناء الليل (عندما تغلق الثغور). وقد استخدم قياس الضغط المائي في تقييم مقدار التنافس بين الورقة والثمرة على الحصول على الماء المتاح (1980 ,Mantell et al). وقد وجد أن النتح من الثمرة يكون حوالي 10% من الكمية التي يتم نتحها من الأوراق وأن المقاومة لفقد بخار الماء Diffusion resistance تكون من 10-20 مرة أكثر من المقاومة الموجودة في الأوراق في منتصف اليوم. وتعتمد مقدرة الثمار على الحصول على الماء من الأوعية الخشبية على الجهد المائي المنخفض عن الموجود في أوعية الخشب. وهذا الوضع قد يكون هو السائد ليلا (1972 ,Mantell et al, 1980 and Elfving & Kaufmann). كما أن تواجد الأوراق يكون هاما أيضا بالنسبة لنمو الثمار حيث أنها تجعل حركة الماء من الجذر إلى الجو الخارجي مستمرة. وعلى ذلك نجد أن الثمار يصعب حصولها على الماء اللازم من الأفرع التي أزيلت أوراقها (1980 ,Mantell et al).

وتؤثر الحرارة في كثير من الأحيان عن طريق التوازن المائي في الخلايا، ونجد أن التوازن المائي يتأثر بالعديد من العوامل. وعلى ذلك فمن الواضح أن استجابة النبات للحرارة ليست عملية مباشرة ولكنها تتأثر بالعديد من العوامل من بينها الجو الداخلي المحيط بالخلايا، والإشعاع، ودرجات الحرارة، والرطوبة النسبية، ومعدل حركة الهواء، ودرجة حرارة ورطوبة وتهوية التربة، ومدى مقاومة الثغور للنتح، وحرارة الأنسجة النباتية، والضغط الأسموزي للخلايا. ومن الواضح أن جميع هذه العوامل مجتمعة تؤثر على مقدار امتصاص أو فقدان الماء من أنسجة النبات.

6. تأثير بعض عوامل المناخ على بعض العمليات الحيوية وانتقال العصارة في أشجار الموالح.

أ- التمثيل الضوئي

تدل قياسات معدل التمثيل الضوئي في الموالح أنه بينما تعيش الموالح في بيئات حارة جافة فإن تمثيل ثاني أكسيد الكربون بالأوراق لها درجة حرارة مثلى منخفضة مقارنة بالنباتات الأخرى الشبيهة بالموالح (النامية في نفس البيئة). ففي الليمون المخرفش عند ضوء 300 شمعة ورطوبة مرتفعة ودرجة حرارة تتراوح بين 22 - 30 م لم يوجد أي تأثير للحرارة على معدل التمثيل الضوئي، ولكن أنخفض المعدل بعد حرارة 32 م، كما أن درجة الحرارة المثالي للتمثيل الضوئي تختلف باختلاف أنواع الموالح، فقد وجد أن أقصى معدل للتمثيل الضوئي الظاهري للبرتقال أبو سره كان عند 25 م والليمون اليوريكا عند 30 م.

ب- التنفس

وقد وجد أيضا أن معدل التنفس لأوراق البرتقال والليمون يزداد باضطراد مع درجة الحرارة ما بين درجات الحرارة 20م و 35م طبقا لمعامل ال Q10* الخاصة به والذي يزداد بمعدل 2 - 3 أضعاف كلما ارتفعت درجة الحرارة عشر درجات مئوية. مما يوضح تأثر عملية التنفس بشدة بزيادة درجات الحرارة. بينما يختلف الوضع بالنسبة لعملية التمثيل الضوئي ونظرا لاختلاف درجة استجابة عملية التمثيل الضوئي وعملية التنفس لدرجات الحرارة، فكلما زادت درجات الحرارة فوق درجة الحرارة المثلى (30 مثلا) يزداد معدل فقد المادة الغذائية (التنفس) بدرجة كبيرة عن معدل التصنيع (التمثيل الضوئي). ويعتبر بطأ انتقال ثاني أكسيد الكربون خلال الثغور أحد العوامل المؤثرة على ذلك.

*Q10: عبارة عن مقياس لمعدل التغير في سرعة التفاعل (طبيعي أو كيميائي) والناتج عن زيادة درجة الحرارة بمقدار 10 م. ونجد أن العمليات الحيوية (مثل التنفس مثلا) يكون فيها Q10 = 2- 3 أضعاف بينما العمليات الفيزيائية (مثل النتح مثلا) = 1.0- 1.6 ضعفا.

            معدل التفاعل عند درجة حرارة x  10+م

Q10 = ــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــ

             معدل التفاعل عند درجة حرارة X

ج- النتح

تتأثر عملية النتح في الموالح بالحرارة، ومن الملاحظ أن تركيب الورقة وفسيولوجي أشجار الموالح تساعد على الإقلال من فقد الماء بالنتح تحت الظروف الحارة الجافة بكفاءة أكثر من النباتات الأخرى النامية تحت نفس الظروف، ومن الواضح أن هناك تأثير هام لعوامل المناخ والتي تؤثر على التوازن المائي الداخلي للنبات.

د- انتقال العصارة

يتحكم انتقال العصارة في أشجار الموالح في تحرك المواد الغذائية من المنبع إلى المكان الذي تستخدم فيه (ويشمل ذلك أعضاء وأنسجة مختلفة يحدث بها عمليات حيوية مختلفة ومتباينة). ويحدث انتقال العصارة عند درجات حرارة أقل كثيرا من الحرارة اللازمة للنمو النشط، وتوجد أدلة على أن عملية انتقال العصارة تتأثر بدرجات الحرارة ولكنها لا تتوقف عند درجات الحرارة المنخفضة كما يحدث في النمو ومما يؤيد ذلك الآتي:

• الثمار المتواجدة على الأشجار والمعرضة لدرجات حرارة منخفضة في الشتاء (الوقت الطبيعي لنضج الثمار) يزداد محتواها من المواد الصلبة الذائبة الكلية مع الوقت. مما يدل على أن هناك انتقال لهذه المواد من مراكز التصنيع (الأوراق) إلى الثمار.

• في تجارب معملية تم فيها وضع جذور بادرات موالح على درجة حرارة منخفضة في بيئة تحتوي على نتروجين، ووجد أنه بالرغم من انخفاض درجة الحرارة (9 م) وتوقف النمو لكلا من الجذور والمجموع الخضري فقد تم امتصاص النتروجين ونقله إلى الأوراق.