إن معقد سنثاز الحمض الدهني هو عديد ببتيد يحوي فعاليات سبعة انزيمات

يبدو أنه يوجد نمطان من سنثاز الحمض الدهني. ففي الجراثيم والنباتات والأشكال الدنيا، تكون الإنزيمات المستقلة في الجملة منفصلة، وجذور الأسيل متحدة مع بروتين يسمى البروتين الحامل للأسيل (acyl carrier protein) (ACP) إلا أنه في الخميرة والثدييات والطيور تكون جملة السنتاز بشكل معقد عديد الببتيد عديد الإنزيمات، والذي لا يمكن تقسيمه دون أن يفقد فاعليته، ويكون اد ACP جزءاً من هذا المعقد. ويحوي الـ ACP بكل من الجراثيم والمعقد عديد الإنزيمات فيتامينا هو حمض البانتوثينيك (Pantothenic acid) بشكل -4 فسفوبانتيثين (الشكل 6-52). ويقوم ال ACP، في هذه الجملة، بدور ال CoA. إن تجمع.جميع الإنزيمات الخاصة بسبيل معين ضمن وحدة وظيفية عديدة الإنزيمات، يعطي فاعلية كبيرة وتحرراً من التداخل الناجم عن التفاعلات المنافسة، فيتحقق بهذا الشكل تأثير تحاور (Compartmentalization) (التواضع في حيز ما في الخلية بشكل نوعي غالبا). العملية داخل الخلية دون إقامة حواجز النفوذية. وهناك فائدة أخرى لعديد الببتيد عديد الإنزيمات المستقل هي أن تخليق كل الإنزيمات في المعقد يكون متناسقا، لأنه يكون مرمزاً في جين واحد مستقل.

إن معقد سنتاز الحمض الدهني مثنوي (ثنائي المواحيد أو القسيمات) (Dimer) (الشكل 23-2). حيث يكون كل موحود (Monomer) مماثل للآخر عند الثدييات، ويتألف من سلسلة واحدة عديدة ببتليد متميزة تحوي فعاليات كل الإنزيمات السبع الخاصة بسنتاز الحمض الدهني وكذلك ال- ACP مع زمرة SH في - 4 فسقوبانتيثين، كما يوجد بجوار هذه الزمرة ثيول أخر في ثمالة السيستين الموجودة في سنتاز 3 - كيتو أسيل (إنزيم الككاثف) التابع للموحود الآخر (الشكل 23-2). ويحدث ذلك لأن كلا الموحودين يتوضعان بشكل «رأس إلى ذيل». وحيث أن زمرتي الثيول تشاركان في فعالية السنتاز، فإن الشكل المثنوي هو النشيط فقط.

إن الذي يحدث في البداية هو اتحاد الجزيء الأولي من أسيتيل -CoA مع زمرة SH من السيستين بتحفيز ناقلة أسيل الأسيتيل (Acetyl transacylase) (الشكل 3-23). ثم يتحد المالونيل -CoA مع زمرة SH المجاورة الموجودة على — 4 فسفوبانتيثين في ال ACP من الموجود الآخر، بتحفيز ناقلة أسيل المالونيل، لتشكيل إنزيم أسيتيل (أسيل) - مالونيل. وبعد ذلك تقوم زهرة الأسيتيل بمهاجمة زمرة الميثيلين في ثمالة المالونيل بتحفيز سنتاز 3 - كيتو أسيل، فيتحرر CO2 ويتشكل إنزيم 3 — كيتوأسيل (إنزيم أسيتو أسيتيل). وينتج عن ذلك تحرير زمرة -SH السيستيين، التي كانت حتى الآن مشغولة بزمرة الأسيتيل (متحدة معها). ويسمح نزع الكربوكسيل بإتمام التفاعل لأنه يعمل كقوة جاذبة لسلسلة التفاعلات بالكامل. وتطرأ على زمرة 3 — كيتو أسيل تفاعلات إرجاع ونزع ماء ثم إرجاع ثانية لتشكل إنزيم — S- أسيل مشبع موافق. ثم يتحد.جزيء مالونيل -CoA الجديد مع زمرة SH من 4 — فسفوبائتيثين مزيحا بذلك ثمالة الأسيل المشبعة إلى زمرة SH الحرة في السيستين. وتتكرر سلسلة التفاعلات هذه ست مرات أخرى، حيث تنضم ممالة مالونيل جديد في أثناء كل سلسلة تفاعلات وحتى تتشكل جذر الأسيل المشبع المؤلف من 16 ذرة كربون (البلميتيل). ثم يتحرر من المعقد الإنزممي بتأثير فعالية الإنزم السابع في المعقد وهو الثيوإستيراز (Thioesterase) (نازغة الأسيل Deacylase). ويجب تنشيط البلميتات الحرة لتصبح أسيل -CoA قبل أن تدخل لأي سبيل أيضي أخر. ويكون مصيرها عادة الخضوع تتفاعل أسترة لتعطي موكبات أسيل الجليسرول (الشكل 23-4).

يوجد في غدة الثدي إنزيم ثيوإستيراز مستقل نوعي لثمالات الأسيل التي فبتها عدد ذرات الكربون C8 أو C10 أو C12 والتي ستكون فيما بعد ضمن شحميات الحليب. أما في غدة الثدي عند المجترات فإن هذا الإنزيم هو جزء من معقد سنتاز الحمض الدهني.

الشكل 23-2: معقد سنتاز الحمض الدهني متعدد الإنزيمات. هذا المعقد مثنوى عن موحودين عديدي ببتيد متماثلين 1 و 2، يتكون كلا منهما من سبع فعاليات انزيمية والبروتين الحامل للأسيل (ACP). (Cys-SH: ثيول السيستيين) تكون زمرة — SH في 4 ج— فسفوبانتيثين لموحود واحد قريبة جدا من زمرة — SH لثمالة السيستين في سنناز الكيتوأسيل بالموحود الأخر، مما يفترض وجود ترتيب الرأس للذيل للموحودين. وعلى الرغم من أن كل موحود يحوي كل الفعاليات الجزئية من سلسلة التفاعلات، فإن الوحدة الوظيفية الفعلية تتألف من نصف أحد المواحيد الذي يتاثر مع النصف المتمم للموحود الآخر. وبهذا الشكل يتم إنتاج سلسلتي أسيل بان واحد. وقد وضع تسلسل الإنزيمات في كل موحود بالاعتماد على دراسات واكيل Wakil.

يوجد مركزان للفعالية في معقد مثنوي واحد يقومان بوظيفتهما بشكل مستقل عن الآخر ويشكلان بآن واحد جزيئين من البلميتات. وفيما يلي المعادلة الكاملة لتخليق البلميتات من أسيتيل-CoA  ومالونيل CoA-

إن الأسيتيل -CoA المستخدم كبادئ أو كمشروع (Primer)، هو الذي يشكل ذرات الكربون 15 و16 في البلميتات. وتتم إضافة كل الوحدات ثنائية الكربون C2 التالية عن طريق تشكيل المالونيل -CoA. الجدير ذكره هنا أن البوتيريل -CoA قد  يعمل كجزيء مشرع في غدة الثدي وكبد الثدييات،وإذا عمل البروبيونيل -CoA فإن الناتج سيكون أحماضا دهنية طويلة السلسلة تحوي عددا مفردا من ذرات الكربون. ويحدث ذلك بشكل خاص في شحوم المجترات وحليب الأبقار، حيث يتشكل البروبيونات بتأثير الجراثيم في الكرش.

الشكل 23-4: مصير البلميتات بعد التخليق الحيوى.