الجهاز الليمفاوي في الدجاج Lymphoid system

مقدمة:

تمتلك الطيور جهازا ليمفاويا وسطا في تركيبه وتطوره بين الزواحف والبرمائيات من جهة وبين الثدييات من جهة اخرى وتنفرد الطيور بامتلاكها لعضو ليمفاوي خاص هو كيس فابريشيوس والذي يعتبر مسئولا عن المناعة الخلطية وكذلك تمتلك الطيور الغدد الثيموسية والطحال ونسيج ليمفاوي في جدار القناة الهضمية والذي يتضمن تجمعات من الخلايا الليمفاوية عند مدخل الاعورين والجهاز الليمفاوي له دور كبير في تكوين مناعة الطائر حيث هن العقد الليمفاوية تكون الجاما جلوبيولين الذي له وظيفة مناعية هامة في الجسم هذا بالإضافة الى ان الكرات الليمفاوية لها القدرة على التهام البكتيريا الضارة والمواد الغريبة وتخليص الجسم منها.

في النهايات الشريانية للشعيرات الدموية الدقيقة لا يتصل الدم مباشرة بخلايا الجسم بل يوجد فراغ مملوء بسائل تركيبه يشبه تركيب البلازما ولكن يحتوي على كمية أقل من البروتينات هذا السائل هو الليمف lymph وهذا السائل في الواقع مصدره بلازما الدم ذاتها والتي يحدث أن تنفذ من خلال جدران الشعيرات الدموية لتكون السائل البين خلوي والذي يقوم بدور الوسيط بينها وبين خلايا الأنسجة حيث يحمل إليها ومنها نواتج عمليات التمثيل الغذائي المختلفة. وقد يعود جزء من هذه السوائل مباشرة إلى الدم عن طريق الأوعية الشعرية التي تبدأ بها الأوردة ولكن الجزء الأكبر من هذا السائل لا يسلك هذا الطريق وإنما يمتص بين الأنسجة والخلايا بواسطة ما يعرف بالأوعية الليمفاوية وهي عبارة عن أوعية اعورية اي مسدودة النهايات مبطنة بطبقة من النسيج الطلائي البطاني endothelium تكون شبكة تنتشر في جميع أنسجة الجسم وتجمع هذه السوائل في صورة الليمف وتحملها في النهاية إلى الدورة الدموية حيث تتصل بالأوردة الجوفاء عند قاعدة العنق. ومن خلال هذه العملية تحفظ توازن سوائل الجسم إذ تعيد للدم ما قد يكون قد تسرب من بروتينات البلازما من خلال جدر الشعيرات الدموية.

والجهاز الليمفاوي في الطيور وسط في تركيبه وتطوره بين الزواحف والبرمائيات من ناحية وبين الثدييات من ناحية أخرى حيث تغيب في الأولى العقد الليمفاوية والصمامات التي تحفظ سير الليمف في اتجاه واحد. وهذه موجودة وبالغة التطور في الثدييات أما في الطيور فإن العقد الليمفاوية شكل رقم (1) والصمامات موجودة ولكن بدرجة أقل من مثيلتها في الثدييات. ويوجد في الطيور بعض تجمعات من الخلايا الليمفاوية التي تسمى العقد الليمفاوية الجدارية الصغيرة neural lymphoid nodules منزرعة على جدر الأعضاء الليمفاوية في جميع الطيور، وفي الدجاج يوجد نوع واحد من الأنسجة الليمفاوية مرتبط بالأوعية الليمفاوية وإن كان لم يثبت دورها التشريحي.

الوظيفة الأساسية للجهاز الليمفاوي:

1- يعمل على تجميع السائل بين الخلوي حتى لا يزداد حجمه فيؤدي إلى أضرار بالغة.

2- الكريات الليمفاوية لها القدرة على التهام البكتيريا الضارة والمواد الغريبة وتخليص الجسم منها بواسطة العقد الليمفاوية.

3- يعتقد أن العقد الليمفاوية تكون الجاماجلوبين والذي له وظيفة مناعية هامة في الجسم.

4- منع تجميع البروتينات في الفراغات بين الخلايا حتي يستفاد منها.

شكل رقم (1) قطاع بالقوة المتوسطة للعقدة الليمفاوية في الدواجن

وتنفرد الطيور بامتلاكها لعضو ليمفاوي خاص هو كيس فابريشيوس Bursa of Fabricius والذي يعتبر مسئولا عن المناعة الخلطية humoral immunity. وبالإضافة إلى ذلك فالطيور تمتلك الغدد الثيموسية thymus glands والطحال spleen ونسيج ليمفاوي في جدار القناة الهضمية والذي يتضمن تجمعات منتظمة من الخلايا الليمفاوية عند مدخل الأعورين.

وبصفة عامة يتضمن الجهاز المناعي للطيور مكونين رئيسيين هما:

١- الأنسجة الليمفاوية المركزية central lymphoid tissues وتتكون من الغدد الثيموسية وكيس فابريشيوس.

٢- الأنسجة الليمفاوية الطرفية peripheral lymphoid tissues وهمها في الدجاج الأنسجة الليمفاوية في الطحال ومدخل الأعورين.

وفيما يلي سنستعرض أهم الأعضاء الليمفاوية في الدجاج من ناحية التركيب والوظائف الفسيولوجية والمناعية لكل منها بشيء من التفصيل.

أولا: الغدد الثيموسية Thymus glands:

تتكون الغدة الثيموسية في الدجاج من 14 فص تقع كل ۷ فصوص منها على أحد جانبي الرقبة في شكل السبحة ملاصقة للوريد الوداجي والفصان الخلفيان على كل من الجانبين ملاصقين لفص الغدة الدرقية لدرجة أنه في بعض الأحيان يحدث أن يتغلغل نسيج الغدة الثيموسية داخل الغدة الدرقية والغدة جارات الدرقية مما يجعل النزع الكامل للغدة الثيموسية من الصعوبة بمكان.

والغدة الثيموسية بالغة التطور في الصغار وتضمحل بدرجة ما مع حلول النضج الجنسي وتنخفض في الوزن وهي تبلغ أقصى وزن عند عمر 17 أسبوع إذ تبلغ حوالي 16 جرام وعند عمر ۲۳ أسبوع تنخفض إلى حوالي ربع هذه القيمة. وفي بعض الأنواع تعاود نشاطها عقب موسم التزاوج ربما لارتباطها بنشاط الغدة الدرقية.

ومن ناحية التركيب المجهري للغدة الثيموسية في الطيور فهي تماثل الثدييات إذ يتكون كل فص من عدة فصيصات منفصلة عن بعضها بواسطة نسيج ضام شكل رقم (2). وكل فصيص يتكون من طبقتين، الخارجية وتعرف بالقشرة cortex تتكون من خلايا ليمفاوية كثيفة إلى جانب خلايا شبكية صغيرة. أما الطبقة الداخلية المسماة بالنخاع medulla فتتكون من خلايا ليمفاوية أقل كثافة وخلايا شبكية وجزر من الخلايا الطلائية وفي حالة اضمحلال الغدة مع حلول النضج الجنسي تفقد القشرة وتبقى الطبقة النخاعية مع قليل من الخلايا الليمفاوية وتتجدد طبقة القشرة مع استعادة الغدة لنشاطها.

شكل رقم (2) قطاع في فص من فصوص الغدة الثيموسية ويلاحظ أن الفص يقسم

بفواصل من نسيج ضام إلى وحدات اصغر تسمى الفصيصات الثيموسية .

وظيفة الغدة الثيموسية:

للغدة الثيموسية دور أساسي في تخليق الخلايا الليمفاوية كذلك فإن لها دور مناعي هام. وهي مسئولة عن جهاز من الخلايا الليمفاوية المتعلقة بالمناعة الخلوية وفرط الحساسية المتأخرة delayed hypersensitivity وكذا التفاعل المناعي المعروف بالتطعيم ضد تفاعل الطفيل GVHR) graft versus host reaction) إلا أن هذا الجهاز صلته ضعيفة بإنتاج الأجسام المضادة antibodies تجاه بعض مولدات الأجسام المضادة antigens إذ أن إنتاج الأجسام المضادة وتخليق الجلوبيولين المناعي يرتبط أساسا بغدة البرسا والأنسجة الليمفاوية التابعة لها.

ثانيا : كيس فابريشيوس Bursa of Fabricius :

عبارة عن كيس بيضاوي أو كروي الشكل يتصل بواسطة عنق قصير بالمنطقة الظهرية للمجمع عند اتصاله بالقولون. والعضو بالغ التطور في الطيور الغير ناضجة جنسيا ويحدث له اضمحلال مع حلول النضج الجنسي. ويختلف تطور ونمو العضو في الأنواع المختلفة حيث في دجاج اللجهورن الأبيض المربي على الأرض كان أقصى نمو له عند عمر 4,5 - 6 أسابيع وفي الرود ايلاند الأحمر عد عمر ۸- ۱۲ اسبوع وأقصى وزن للعضو كان حوالي ۰٫۵۲ ٪ من وزن الجسم في الذكور، ۰٫۵۰٪ في الإناث عند عمر 3 أسابيع وفي الرود ايلاند الأحمر ۰٫۳۷ ٪ للجنسين عند عمر 3 أسابيع أيضا. والاضمحلال الذي يحدث في العضو مع التقدم في العمر وحلول النضج الجنسي يبدو أنه ذو علاقة عكسية مع مستوى الهرمونات الجنسية وهرمونات غدة فوق الكلية. كما يحدث الاضمحلال تحت تأثير بعض عوامل الإجهاد مثل الجوع والإجهاد العضلي وفي حالات تيفويد الطيور.

وكما ذكرنا فإن كيس فابريشيوس يحدث له اضمحلال مع حلول النضج الجنسي حيث يحدث له تليف fibrosis واختزال كبير في الحجم، وقد تستمر لبعض الوقت بعد النضج الجنسي على هيئة كيس صغير على الناحية الظهرية للمجمع. وقد يحدث الاضمحلال أيضا في الكتاكيت الصغيرة قبل حلول النضج الجنسي في بعض الحالات مثل التعرض لأشعة أكس او الإصابة بالسالمونيلا او الحقن بمستخلص غدة فوق الكلية أو الإصابة بمرض مارك  s disease'Marek وكذا عند التطعيم باللقاحات.

وقد تمكن العلماء من تثبيط كيس فابريشيوس تماما باستخدام بعض الهرمونات أو الكيماويات مثل الهرمونات الجنسية وذلك بحقنها داخل البيضة المخصبة عند اليوم الخامس من مرحلة التفريخ. وتتوقف النتيجة في هذه الحالات على مقدار الجرعة المستخدمة وموعد الحقن. ويصحب هذه المعاملات أيضا بعض التأثيرات المثبطة على الغدة الثيموسية كذلك.

وظائف كيس فابريشيوس:

1- يفرز مادة تقلل استجابة غدة فوق الكلية للهرمون المنشط لقشرة غدة فوق الكلية ACTH وتضعف إنتاج هرمونات القشرة وهي الجلوكوكورتيكويدات glucocorticoids والتي تشارك في تنظيم التمثيل الغذائي للكربوهيدرات والبروتينات والدهون وتنظيم مستوى السكر في الدم.

٢- كيس فابريشيوس هو العضو الليمفاوي الرئيسي المسئول عن تخليق الجلوبيولين المناعي وأن خلايا تكوين هذا الجلوبيولين منشأها كيس فابريشيوس وهذه الخلايا موجودة في النسيج المحيط بكيس فابريشيوس.

٣- يعتبر كيس فابريشيوس والجهاز التابع له وهى الخلايا الليمفاوية المشتقة منه والموجودة في الطحال ومدخل الأعورين وأماكن أخرى بالجسم مختصين بالمناعة الخلطية humoral immunity أي بإنتاج الأجسام المضادة لكنه لا يختص بالمناعة الخلوية والتي يعتقد أنها تخضع لفعل الغدة الثيموسية.

ثالثا : الطحال Spleen :

يقع على الجهة الظهرية وناحية اليمين من المعدة الغدية وهو جسم كروي أو بيضاوي الشكل ويبلغ وزن الطحال حوالي 0.2 ٪ من وزن الجسم وهو يتضاعف من ۲-5 مرات خلال الستة أسابيع الأولى من العمر ولونه إما أحمر مائل للبياض أو بني محمر ويشبه طحال الطيور في تركيبه طحال الثدييات.

ويحيط بالطحال من الخارج غلاف من نسيج ضام مكون من طبقتين الخارجية من ألياف كولاجينية مع ألياف مرنة يتخللها عديد من الأوعية الدموية والليمفاوية، أما الطبقة الداخلية فتتكون من نسيج ليفي به عضلات ناعمة ومن خلال انقباض هذه العضلات الناعمة يتم تفريغ العضو من أغلب محتواه من الدم.

كذلك يوجد حاجز يقسم لب الطحال داخلية إلى نصفين يحتوي أحدهما على لب أحمر red pulp والأخر لب أبيض white pulp ويحتوي اللب الأحمر على مكونات الدم مختلطة. أما اللب الأبيض فأغلبه من الليمف ولا يوجد به أي خلايا دموية.

وبفضل وجود شعيرات دموية غزيرة في الطحال فإنه يتمكن من تجميع كمية كبيرة من الدم لذا فهو يعتبر مخزن للدم. وعند الحاجة فإن الطحال ينقبض ويقذف باحتياطي الدم إلى الدورة الدموية، وتظهر هذه الحالة عند تأدية مجهود ضخم. والدم الموجود في الطحال يكون أكثر تركيزا من الدم الساري في الجسم حيث تزداد فيه نسبة الهيموجلوبين بحوالي 15٪.

وعند مرور خلايا الدم الحمراء خلال الأوعية الدموية في الطحال فإنها تحتجز فيها وفي هذه الحالة فإن الخلايا الصغيرة تنفذ خلل مرشحات الطحال بسرعة أما الخلايا الهرمة والكبيرة ذات الشكل الكروي فتتوقف طويلا وتنتفخ وتتحطم وتتحلل وخلال ۱۸ ساعة من وصولها إلى الطحال فإن حطامها يتم التهامه والحديد المتحرر من ذلك يتراكم في الطحال كما يتم هناك أيضا تحطيم خلايا الدم البيضاء والصفائح الدموية.

أهم وظائف الطحال:

1- تحطيم خلايا الدم الحمراء الهرمة الواهنة والتهامها بواسطة الخلايا الإلتهامية macrophages في اللب الأحمر.

۲- تخليق الخلايا الليمفاوية ووحيدة النواة Monocytes في اللب الأبيض.

٣- تكوين الأجسام المضادة من الخلايا الليمفاوية في كل من اللب الأبيض واللب الأحمر وهي تقوم بمقاومة البكتيريا والحد من نشاطها والقضاء عليها إن أمكن.

٤- التهام الميكروبات التي قد تصل إلى الطحال وهضمها بمساعدة الإنزيمات. وفي بعض الأمراض مثل مرض الكوكسيديا يزداد حجم الطحال ويتضخم ويتغير شكل سطحه الخارجي ويعتبر ذلك من الصفات التشريحية المميزة لهذا المرض. وإلى جانب الأعضاء الليمفاوية سالفة الذكر توجد بعض تجمعات من الأنسجة الليمفاوية في مناطق مختلفة من الجسم فهي تتواجد على طول امتداد القناة الهضمية من البلعوم وحتى المجمع. وأكثرها وضوحا تلك الموجودة عند مدخل الأعورين والتي يطلق عليها اسم اللوزة الأعورية caecal tonsile.

كما توجد أنسجة ليمفاوية في القنوات الدمعية lacrimal ducts والقنوات الأنفية nasal ducts. أضف إلى ذلك تجمعات الأنسجة الليمفاوية الموجودة على جدران الأوعية الليمفاوية والتي يطلق عليها العقيدات الليمفاوية الجدارية neural lymphoid nodules وبخلاف ذلك كله توجد أنسجة ليمفاوية في أماكن كثيرة أخرى مثل الأنسجة الضامة ونخاع العظم والكبد والرئتين والكليتين والبنكرياس وهذه تدعم الجهاز الليمفاوي لغياب العقد الليمفاوية في الطيور.