العلاقة التكافلية بين بكتريا رايزوبيوم ونباتات العائلة البقولية

تتم العلاقة التكافلية التي تجمع بين بكتريا من جنس رايزوبيوم المثبتة للنيتروجين ونبات من العائلة البقولية (البرسيم مثلا) وفقا لمرحلتين رئيستين هما:-

اولا: الاصابة بالبكتيريا

تتم الاصابة بالبكتريا وفقا للخطوات التالية:-

1- يحدث انجذاب بين الرايزوبيوم وجذور النبات البقولي وهذا الانجذاب هو في حقيقة الامر انجذاب كيميائي, حيث تفرز جذور النبات البقولي مادة عضوية تعرف بالكتين (بروتين), فاذا حدث توافق بين هذه المادة ونوعية السكر الموجود على سطح جدار الخلية البكتيرية فان الالتصاق يتم بين البكتريا والشعيرات الجذرية للنبات البقولي.

2- يحدث التواء للشعيرات الجذرية نتيجة فعل هرمون IAA (اندول حمض الخل) ويتكون ثقب في الجدار الخلوي للشعيرة الجذرية فتدخل البكتيريا من هذا الثقب مكونة ما يعرف بخيط الاصابة (العدوى) وتتكاثر داخل القشرة دون الولوج الى سيتوبلازم خلايا الجذر.

3- تنشط خلايا الجذر المصاب وتنقسم حاملة خلايا البكتيريا الجديدة. تتكون العقد من الانقسام الغزير لخلايا النبات ومن تضخم الخلايا, كما ان الخلايا المجاورة تكبر في الحجم وتنشط في الانقسام, ويعلل انقسام الخلايا المجاورة توفر هرمون الهترواوكسين (Heteroauxin) حيث يساهم في زيادة نشاط خلايا العائل. وقد لوحظ ان عدد الكروموسومات في الخلايا الموجودة في وسط العقدة تحتوي على ضعف عدد الكروموسومات الموجودة اصلا في خلايا النبات العادي. وقد يعزى هذا الازدياد في عدد الكروموسومات الى تحفيز البكتيريا لهذه الخلايا نتيجة ملامستها لها او اقترابها منها, ويلاحظ في هذه الخطوة ان نصف العقد خالية من البكتيريا وتسمى بالنصف العقيم بينما يمثل النصف الاخر بعقد ناضجة توجد فيها بكتيريا على هيئة حروف مثل [T,L,Y,X,V], ويسمى هذا الطور بالبكترويد (Bacteroid) حيث تتم فيه عملية تثبيت النتروجين الجوي نظرا لان البكتيريا في هذا الطور تنتج انزيم النيروجينيز الجوي نظرا لان البكتيريا في هذا الطور تنتج انزيم النيتوجين الى امونيا.

مراحل الاصابة وتطور العقد البكتيرية

* فاعلية انزيم النيتروجينيز

يفقد انزيم النيتوجينيز فاعليته عند تعرضه للأكسجين ولذا فان كثيرا من الاحياء الدقيقة الهوائية لها نظام تتفادى فيه تأثير الاكسجين على الانزيم, حيث تقوم بزيادة معدل تنفسها لتخفيض كمية الاكسجين, بينما يلجا البعض الاخر الى تركيبه خاصة ذات جدار سميك يقلل من نفاذية الاكسجين, وتتم في هذه التركيبة عملية تثبيت النتروجين كما هو الحال بالنسبة للحويصلات في الطحالب الخضراء المزرقة, اما بالنسبة لبكتيريا الرايزويبوم التي تكون عقد بكتيرية مع بعض النباتات البقولية فأنها تتبع اليتين للتكيف مع تأثير الاكسجين على انزيم النتروجينيز. ففي الالية الاولى يتم وضع حواجز طبيعية داخل العقد نفسها, ونظرا لحاجة هذه العقد لتيار عال من الاكسجين حتى تنمو نموا طبيعيا فأنها تهيئ لنفسها بروتينا يشبه الهيموجلوبين في دم الانسان يسمى ليجهيموجلوبين (leghemoglobin) نسبة الى النباتات البقولية. ويسهل هذا المركب عملية نفاذية الاكسجين عند مستوى التركيز المنخفض. وهذه الطريقة تشبه الى حد بعيد عملية نقل الاكسجين بوساطة الهيموجلوبين الى العضلات في الحيوانات الثدية. وتساهم هذه الالية في تقليل مستوى تركيز الاكسجين لكي يتعادل تركزه بما هو موجود فعلا في بقية التربة. وفي الالية الثانية تقوم بعض انواع البكتيريا التي تعيش حرة بتثبيت النيتروجين في الظروف اللاهوائية فقط وذلك لأنه ليس لديها طريقة لحماية انزيم النتروجينيز من الاكسجين.

ثانيا: تبادل المنفعة

تظهر في هذه المرحلة المعيشة التكافلية او معيشة تبادل المنفعة (Symbiosis) حيث تمد البكتيريا النبات بالمواد النتروجينية المثبتة ويمدها النبات بالمواد الكربوهيدراتية. ويمكن ان تتحول البكتيريا النافعة للنبات الى بكتيريا ضارة بعد حوالي سبعة اسابيع من تكون العقد البكتيرية اذا انخفضت عملية البناء الضوئي حيث تفرز البكتيريا انزيما يحلل جدر خلايا النبات وتتحرر البكتيريا الى التربة.