الصفيحة الوسطى Middle lamella :

يبدأ تكوين الجدار الخلوي في الطور النهائي Telophase للانقسام الغير مباشر( الميتوزى mitosis) كما هو واضح في شكل 1 ، حيث تهاجر الأنيببات الدقيقة microtubules التي توجد في السيتوبلازم في اتجاه المنطقة الاستوائية equatorial region للخلية وهذه الأنيببات الدقيقة تمثل جزءاً من نظام أو تجمع لللويفات fibrils يسمى الفرجموبلاست Phragmoplast والذى يتكون بين النواتين البنويتين daughter nuclei وفى الأطوار المبكرة من الانقسام أي في مرحلة انقسام السيتوبلازم Cytokinesis تتكون قطيرات droplets او حويصلات Vesicles ، تتجه هذه الحويصلات إلى الخط الاستوائي للخلية الأم على طول الفرجموبلاست وتلتحم مع بعض لتكوين الصفيحة الخلوية Cell Plate ( أنظر شكل 2) . والحويصلات التي تنتج من أجسام جولجي يحتمل أن تحتوي على مواد بكتيدية وهذه الحويصلات تشارك في تكوين أولى الطبقات وهى الصفيحة الوسطية والتي تلصق الخلايا مع بعضها . خلال مراحل التكوين المبكر فإن هذه المادة البكتيدية تشبه الهلام Jelly like لاحتوائها على نسبة عالية من حمض البكتيك والذى يحتوى جزيئة على ما يقرب من المائة أو أقل من جزيئات حمض الجلاكتورونيك galacturonic acid -D -α  . والمواد الأخرى التي توجد في الصفيحة الوسطية هي أملاح غير ذائبة لحمض البكتيك ألا وهى بكتات الكلسيوم والمغنسيوم بالإضافة إلى كميات ضئيلة من البروتوبكتينات Protopectins .

شكل (1) صورة الكترونية دقيقة لقطاع يمر بمماس عرضي لجدار خلية لحاء جذرية ، لاحظ الانيبيبات الدقيقة العديدة في الستوبلازم والموازية للجدار العرضي مكبرة 31000X

عن Biophoto Associates/ Dr. Myron C. Ledbetter/ Brookhaven National laboratory

شكل (2) صورة الكترونية دقيقة تبين المرحلة الأولى لتكوين الصفيحة الخلوية في الطور النهائي لانقسام خلية قمة جذر البصل . تطور الصفيحة الخلوية يمتد بانحناء من اسفل اليمين الى اعلى اليسار . الشبكة الاندوبلازمية موجودة على جانبي الصفيحة الوسطى الخلوية ( التكبير 9400x) .

عن K.Porter and R. Machado 1960. Biophys. Biochem . Cytol . 7:167.

و جزىء البكتينات الذي يوجد بصفة أساسية في الصفيحة الوسطية والجدر الابتدائية يحتوى على 200 جزيء أو أكثر من مشتقات حمض الجلاكترونيك والذى فيه تتأستر (esterified) مجموعات الكربوكسيل على ذرة C₆ بمجموعات الميثيل   أما البروتوبكتينات والتي توجد في الغالب في الجدار الابتدائي تشبه البكتين ولكنها ذات أوزان جزيئية أكبر من البكتينات. وترجع صلابة (Hardening) الصفيحة الوسطى في المراحل المتأخرة من تكوين الجدار الخلوى لوجود أملاح الكلسيوم والمغنسيوم الحمض البكتيك وكذلك عديدات التسكر المتضخمة كالسليولوز وفى بعض الأحيان اللجنين . خاصية ليونة الثمار الناضجة تكون مصحوبة بزيادة في ذوبانية المركبات البكتينية للصفيحة الوسطى. ومن المحتمل أن تفقد تلك المركبات خاصية ترابطها والذي يرجع إلى تلك التفاعلات التي تشترك فيها إنزيمات تحلل البكتينات

Peetolytic enzymes والتي تزداد فى نشاطها كلما تقدمت الثمار فى النضج .

 الجدار الأولى Primary Wall : بمجرد تكوين الصفيحة الوسطى تزداد الخلية في الحجم وتستطيل ويصحب هذه الاستطالة ويتبعها تشرب الصفيحة الوسطى بثلاث أنواع من المركبات هى (1) السليولوز (2) والهيميسليوليزات hermicelluloses والتي تتضمن صنوف من عديدات التسكر مثل الزيلانات xylans والأربنات arabans والجلكتنات glactans (3) والجليكوبروتينات glycoproteins المحتوية على كربوهيدرات و بروتينات ومركبات أخرى. وينتج عن هذا الترسيب طبقة رقيقة سمكها من 1 إلى 3 ميكرون . ، ويطلق على هذه الطبقة التي تقع على السطح الداخلي للصفيحة الوسطى والسطح الخارجي للغشاء البلازمي بالجدار الابتدائي ( الأولي ) . ومن الجدير بالذكر أن الصفيحة الوسطى تقع دائماً بين الجدر الأولية للخلايا المتلاصقة . ومن الجدير بالذكر أيضاً أن العديد من الخلايا في النباتات تحتوى فقط على جدر ابتدائية ولا تحتاج تلك الجدر إلى الذهاب أكثر في تطور جدرها إنمائياً فالخلايا المرستيمية وخلايا البشرة epidermal cells والخلايا المشتركة في التمثيل الغذائى من النوع ذو الجدر الابتدائية فقط .

تتميز إستطالة الخلية أساسا بالمطاطية الإنبساطية (Stretching) للجدار الابتدائي ويوجد نوعان من هذه المطاطية . النوع الأول يأخذ طريقه خلال أو بعد تكوين الجدار مباشرة ، وهذا النوع قابل للإنعكاس reversible [ (كما هو الحال في شريط ( حزام ) المطاط ( rubber band  وتتميز بالمحافظة على استمرارية الروابط الفرعية العرضية (cross-linkage) بين مكونات جدار الخلية، وهذه المطاطية الانعكاسية يمكن أن يقال عنها أنها تعتمد على تلك الخواص المطاطة elastic للجدار . أما النوع الثاني من الانبساط الجداري فهو غير قابل للانعكاس ويتميز بإعادة تكوين reformation الجدار أو تكسير الروابط بين مكونات الجدار وتؤدى هذه العملية إلى عدم قابلية الجدار للاستطالة .وهذا النوع الثاني من المرونة غير القابلة للانعكاس بسبب إحلال وإزاحة مكونات الجدار الأصلية وتشرب كميات إضافية من السليولوز ومركبات أخرى إلى فراغ الجدار Wall Space والتي تحدث نتيجة إعادة تركيب وترتيب الروابط العرضية بعد تناقص المطاطية . والمرونة غير الانعكاسية يمكن أن يقال عنها أنها تعتمد على خواص الجدار البلاستيكي plastic المرتبط بإعادة تكوين الجدار. wall reformation  تضاف مواد جديدة أثناء أو بعد انبساط الجدار وذلك من خلال عمليتين الأولى وتسمى عملية الإغماد الداخلي intussusception وهى دخول المواد الكيميائية الناتجة من السيتوبلازم مباشرة في فراغات الجدار والثانية وتعرف بالتراكم apposition وهي تكوين طبقات جديدة على طبقات الجدار السابقة .

وبتحليل الجدار الأولى لخلايا غمد ريشة الشوفان Avena coleoptile بواسطة بيشوب Bishop وبایلي Bayley وستير فيلد Setterfield  فقد وجدوا أن الهيميسليولوزات توجد بتركيزات عالية بالمقارنة بالمواد البكتيدية. وبالمثل أوضح كل من راي Ray  وألبرشيم Albersheim  وجود تركيزات منخفضة من المواد البكتيدية في الجدار الأولى . توضح هذه المعلومات أن الهيميسليولوزات والمواد الأخرى المكونة للجدار الأولى تلعب دوراً أساسياً هاماً في المراحل الأولى لنمو الخلية عما كان معتقداً من قبل . وفي الحقيقة فالهيميسليولوز من نوع زيلوجلوكان Xyloglucan يظهر أنه يعمل كرابطة فرعية عرضية cross-link في تركيب جدار الخلية ، والزيلوجلوكان عبارة عن أيدروجين مرتبط بالسليولوز ويرتبط أيضاً بالمواد البكتيدية المبلمرة polymers (4,20) - أي المواد البكتيدية المتجمعة والمرتبطة من جزيئات بسيطة وكثيرة العدد ، ويشك حاليا في أمر هذه الرابطة الأخيرة .

في دراسة لمكونات الجدار الخلوي لقمم جذور البصل وجد جينسن Jensen  أنه على الرغم من التركيز العالي للمواد البكتيدية والهيميسليولوزات في الجدار الأولى لخلايا الحزم الوعائية الأولية فإن تلك المكونات السابقة منخفضة في خلايا جدر خلايا القشرة Cortex ومنشآت البشرة Protoderm . ومع أن المكونات العامة للجدار الخلوي توجد في كل جدار أولي ، إلا أن التركيز النسبي يظهر أنه يختلف باختلاف نوعية الخلايا . ويحتوي الجدار الخلوي على كمية مرتفعة من البروتين التركيبي الذي يتميز بأنه غني بالحمضيين الأمينيين البرولين Proline والهيدروكسیبرولین hydroxyproline

الخيوط البلازمية ( البلازمودزماتا ) وحقول النقر Plasmodesmata and it Field :

الخيوط البلازمية ( مفردها : Plasmodesina ) هي خيوط Strands سيتوبلازمية في خط استواء الخلية المتصلبة حول خيوط الشبكة الأندوبلازمية خلال تكوين الصفيحة الخلوية . وهذه الخيوط التي تخترق الجدر الخلوية ، يعتقد أنها تعمل كطرق موصلة في غاية الأهمية – للماء والمواد الأخرى عبر الخلايا . والخيوط البلازمية ربما توجد متجمعة في جزء من الجدار تعرف بحقول النقر الأولية Primary Pit fields وهي مساحات رقيقة في جدار الخلية . والنقر تقابل بعضها البعض في الجدر الابتدائية للخلايا المتجاورة والتي تعرف بالنقر الزوجية pit pairs  وبين الصفائح الوسطية تكون جميعها ما يطلق عليه اسم الغشاء النقري pit membrane . وفي تلك الخلايا التيار التي لها جدار ثانوي فإن النقر إما أن تكون بسيطة أو ذات حافة (محفوفة bordered pits) والفرق بينهما أن الجدار الثانوي عندما يتكون بعض الشيء فوق فجوة النقرة cavity pit، فهو يعطى مظهر السطح المقعر عند النظر إليها رأسياً . أما النقر البسيطة غير مغمورة بأي زوائد إنمائية للجدار الثانوي .

الجدار الثانوي Secondary Wall : بمجرد تكوين الجدار الأولى في الخلايا البارنشيمية parenchymatous cells تتوقف الخلية عن الاستطالة وعن ترسيب مواد الجدار ، بينما في خلايا أخرى مثل القصيبات Tracheids والألياف fibers النامية فإن الجدار يستمر في تغلیظه Thicken بعد توقف استطالة الخلايا ، وذلك بترسيب طبقات من السليولوز واللجنين وذلك لتكوين الجدار الثانوي. ويتراوح سمك الجدار الثانوي ما بين 5 إلى 10 ميكرون وبنهاية ترسيب الجدار الثانوي يفقد الجدار الكثير من مرونته ويصبح في النهاية غير مطاط بالكامل ، ولعلنا قد أدركنا الآن توقف استطالة الخلية مع تكوين الجدار الثانوي ، والأكثر من ذلك فقد يؤدى تغلظ الجدار الثانوي إلى امتلاء معظم حجم الخلية  ويسبب موت وتحلل البروتوبلازم، ويؤدى موت السيتوبلازم إلى تكوين قنوات Lumen ( أو فجوات cavity ) تلك التركيب المميز لخلايا الألياف الدعامية وقصيبات الخشب

كثير من الجدر الثانوية تحتوى على اللجنين تلك المادة اللاكربوهيدراتية المبتلمرة المشتقة من مركبات الفينيل بروبان Phenyl Propane Compounds مثل الكنفريل Coniferyl ، والكومريل P-Coumaryl و كحولات السينابيل Sinapyl alcohols ، وهذه المركبات الكحولية توجد في الجدار مع الهيميسليولوزات ومركبات أخرى التي ترتبط عرضياً بالسليولوز . يحتل اللجنين المركز الثاني من حيث السيادة بعد السليلولوز بين مركبات النبات كله ، حيث يكون من أكثر المركبات الكميائية وجوداً في الجدر الثانوية ، وترجع أهميته أنه يضيف ويزيد من صلابة التراكيب التي يكونها . إلا أنه في بعض النباتات يغلب ترسيب السليولوز النقي في طبقات الجدار الثانوي ، والمثال المعروف لذلك هو ألياف القطن والتي يكون السليولوز النقي فيها أكثر 90٪ من وزن الجدار الجاف. بعض جدر الخلايا النباتية قد تغطى بالأديم ( كيوتين Cutin ) أو قد تتشبع بالسوبرين Suberin أو الشموع Waxes وهذه المواد تحمى الخلية من الفقد المفرط للماء . وبالتأكيد يعتبر الاديم المتكون على اسطح الأوراق والسيقان ذا أهمية عظمى في هذا الشأن .