ثنائي فسفوجليسرات (BPG) بتثبيت البنية T للهيموجلوبين

تسبب نقص الاكسجين في الأنسجة المحيطية بحدوث تراكم في 2، 3 - ثنائي فسفوجليسرات (الشكل 7-16). يتشكل هذا المركب من 1، 3 - ثنائي فسفوجليسرات (أحد متوسطات تحلل السكر)، وترتبط جزيئة واحدة منه مع كل جزيء هيموجلوبين في الفجوة المركزية التي تشكلها الوحيدات الأربع. تناسب هذه الفجوة. حجم. جزيء الـ BPG فقط عندما يكون الفراغ بين الحلزونات H في السلاسل بيتا واسعاً بشكل كاف، أي عندما يكون الهيموجلوبين بالحالة T. ويرتبط BPG بالسلاسل بيتا بواسطة جسور ملحية بين ذراته الاكسجينية والمجموعات الأمينية لكل من الثمالة الطرفية الأمينية (Val NA1) والليسين EF6 والهيستيدين H21 (الشكل 7-17). وهكذا يعمل BPG على تثبيت الشكل T أو الشكل غير المؤكسج من الهيموجلوبين بربطه التصالبي للسلاسل بيتا وتشكيله جسوراً ملحية إضافية يجب تمزيقها قبل تشكل الحالة ”R“ للهيموجلوبين.

يرتبط BPG مع الهيموجلوبين الجنيني بشكل أضعف بكثير من ارتباطه مع هيموجلوبين البالغ، ويعود ذلك لأن الثمالة H21 من السلسلة Y في الهيموجلوبين الجنيني هي السيرين وليست الهيستيدين ولا تستطيع أن تشكل جسرأ ملحياً مع BPG. هذا يعني أن أثر BPG في تثبيت الشكل T من الهيموجلوبين الجنيني قليل مما يجعل ألفته للأكسجين أكبر من ألفة . HbA

إن إعطاء إشارة البدء لتحول الهيموجلوبين بين الشكل T و R هو حركة الحديد داخل وخارج مستوى حلقة البرفيرين، وتتوسطه كل من العوامل الفراغية والكهربائية الساكنة. وهكذا فإن تغيرأ محدودا في وضع +Fe2 بالنسبة إلى حلقة البرفيرين يحرض بشكل ملحوظ حدوث تغيرات في الهيئة الفراغية للهيموجلوبين فتتأثر وظيفته الحيوية استجابة للإشارة المحيطية.

الشكل 7-15 : أثر (فعل) بور. يتحد ثاني أكسيد الكربون المتولد في الأنسجة المحيطية مع الماء ليشكل جزيئات حمض الكربونيك التي تتفارق إلى بروتونات وأيونات البيكربونات؛ ويعمل الهيموجلوبين منزوع الأكسجين كدارئة بربطه للبروتونات وتسليمها إلى الرئتين. وفي الرئتين، يعمل ربط الأكسجين بالهيموجلوبين على تحرير البروتونات التي تتحد مع شاردة البيكربونات لتشكل حمض الكربونيك الذي ينزع ماؤه بوساطة الأنهيدراز الكربونية ثم يزفر ثاني أكسيد الكربون الناتج عن طريق الرئتين.

الشكل 7-16: بنية 2، 3 – ثنائي فسفوجليسرات.

الشكل 7-17 : نموذج لارتباط 2 ، 3 ثنائي فسفوجليسرات إلى الديوكسي هيموجلوبين البشري. يتاثر BPG مع ثلاث زمر مشحونة إيجابيا على كل سلسلة بيتا.