يعد النقل بالبذور من وسائل النقل المهمة جدا لنشر وبقاء الفايروسات في البيئة رغم أن النسبة الأكبر من أنواع فايروسات النبات لا تنقل بالبذور، وتنحصر معظم أنواع الفايروسات المنقولة بالبذور في 14 جنسا وهي Alphacryptovirus و Betacryptovirus (عائلة Partitiviridae) و llarvirus (عائلة Bromoviridae) و Nepovirus (عائلة Comoviridae) و Potyvirus

 (عائلة Potyviridae) و Tombusvirus و  Carmovirusو Machlomovirus (عائلة Tombusviridae) و Carlavirus و Capillovirus (عائلة Flexiviridae) و Pecluvirus و Benyvirus و Sobemovirus و lIdaeovirus غير المنتمية لعائلة، فضلا عن أنواع فايروسية تنتمي لأجناس أخرى. وكان الباحث "ماير" هو أول من أشار سنة 1886 لنقل الفايروسات بالبذور عندما ذكر أن بذور التبغ الناتجة من نباتات مصابة تعطي نباتات جديدة مصابة، وغرف سنة 1910 أن فايروس موزائيك الطماطة (ΤοMV)  ينقل بذور الطماطة وأثبت McClinton سنة 1916 أن فايروس موزائيك الخيار (CMV) ينقل بالبذور. تبرز أهمية النقل بالبذور كونها إحدى الطرق المهمة التي تنقل الفايروسات عموديا إلى الأجيال النباتية اللاحقة أي عبر المواسم وهي المسؤولة عن إدخال الفايروسات إلى مناطق وحقول جديدة وذلك لان معظم النباتات مغطاة البذور Angiospermae وعاريات البذور Gymnospermae تتكاثر بالبذور وهي النباتات السائدة في كرتنا الأرضية كما أن أهم عائلتين تشكلان المصادر الغذائية الإستراتيجية لغذاء البشر وهما البقولية والنجيلية تتكاثر أنواعهما بالبذور وتنقل العديد من الفايروسات الخطرة بها. تنتمي أنواع الفايروسات المنقولة بالبذور إلى 25 جنسا وتنقل بمدى واسع من النباتات المنزرعة والبرية. ورغم أن نسب النقل بالبذور عموما هي منخفضة جدا ولا تزيد عن 5% إلا أن هذه النسبة ورغم ضالتها تؤدي إلى ظهور نباتات مصابة في وقت مبكر من عمر المحصول والتي تشكل بؤرة خطرة لنشر الإصابة لاحقا بواسطة الناقلات إلى بقية أفراد المحصول.

يوجد نوعين من النقل بالبذور (1) النقل الحقيقي والذي يتم بنقل الفايروس في الأنسجة الجنينية للبذرة (2) النقل الكاذب والذي يتم بتلوث البذور سطحيا بجسيمات الفايروس وأشهر أمثلته تلوث بذور الطماطة بفايروسات موزائيك الطماطة (TOMV) وموزائيك التبغ (TMV) والذبول المبقع للطماطة (TSWV) وبذور الخيار بفايروس الموزائيك التبرقشي الأخضر للخيار (CGMMV) وتحدث إصابة البادرات نتيجة تلوث الجروح الطبيعية الناتجة من بزوغ الجذور الفرعية من الأكبر منها وكذلك الجروح الميكانيكية الناتجة عن الشتل بالجسيمات الفايروسية.

يعد النقل الحقيقي الأكثر أهمية وشيوعا وهو يحصل عندما تصل جسيمات الفايروس إلى الأنسجة الزهرية للنبات الأم المصاب وتحديدا إلى الجنين وعملية الوصول هذه هي عملية معقدة تتأثر بتداخل الفايروس مع الفسلجة والتطور المشترك لكل من الجيلين الأبوي والبنوي Maternal and Filial evolution المنقول خلالهما الفايروس وتتأثر أيضا بعمر النبات الأم فإذا حدثت الإصابة مبكرا قبل الإزهار فلا يحصل النقل عادة أو يحصل بنسب منخفضة جدا، ولغرض إصابة الجنين يتوجب على الفايروس التحرك عبر الخلايا من خلال البلازموديزماتا وليس على الحركة السريعة في نسيج اللحاء لأنه لم يتمايز بعد في الأنسجة الحيطة بالجنين الناشئ عليه فأن التدفق الوعائي Vascular flow للغذاء يحصل من مناطق البناء الضوئي إلى الأنسجة المستقبلة للغذاء Sink tissue حيث تجلب هذه الحركة الجسيمات الفايروسية إلى قرب الأنسجة المرستيمية الزهرية ولكن ليس مباشرة إليها بسبب عدم تمايز أنسجة اللحاء فيها مما يحرم الفايروس من الاستفادة من الحركة السريعة. تتباين الفايروسات في قدرتها على إصابة الأنسجة المرستيمية الزهرية فهناك فايروسات تمتلك القدرة على إصابة هذه الأنسجة ومنها فايروسات Nepoviruses التي تسلك طريقا مباشرا للوصول إلى الجنين لأنها تمتلك قدرة إصابة الخلايا المشيجية الأساسية Gametic mother Cells ويؤدي ذلك إلى إصابة حتمية لحبوب اللقاح وخلايا البيض Egg Cells وبالتالي إصابة البيضة المخصبة (الزايجوت) عند الإخصاب، وهذا المسار عبر حبوب اللقاح هو المسار المباشر غير التقليدي لغزو الجنين ويمثل فايروس موزائيك فول الصويا (SMV) أحد أنواع الفايروسات التي تصيب الأجنة بهذه الطريقة. وهناك أيضا المسار المباشر التقليدي للوصول إلى الجنين حيث يتحرك الفايروس خلال قصرة البذرة Testa غير الناضجة ليصل إلى منطقة النقير (الفويهة) Micropylar في البذرة وصولا إلى الجنين حيث يمثل النقير منطقة تلامس مباشرة مع قاعدة المعلاق الجنيني Embryonic Suspensor والذي يعمل كقناة تدفق غذائي لدعم نمو الجنين في الكيس الجنيني وعليه سيكون الطريق الذي يسلكه الفايروس ليغزوا من خلاله الجنين، ويعد فايروس موزائيك البزاليا المحمول بالبذور (PSbMV) أحد أمثلة الفايروسات التي تسلك هذا المسار للوصول إلى الأجنة وهو أحد أكثر الفايروسات دراسة في مجال النقل بالبذور إلا أنه لا زال غير واضحا كيف يعبر هذا الفايروس من خلايا القصرة الأبوية Maternal testa إلى المعلاق الجنيني. تسيطر على عملية النقل بالبذور جينات العائل المسئولة عن حيوية الأمشاج والأجنة وجينات الفايروس وخاصة تلك المسؤولة عن حركة الفايروس في النبات، كذلك فأن ثباتية الفايروس خلال نضج البذور وجفافها هي أيضا من العوامل المهمة في نجاح النقل بالبذور كما يتباين معدل النقل بالبذور بتباين عزلة الفايروس وصنف النبات.

هناك إشارات لدور يلعبه البروتين الكبير HC-Pro الذي تشفره فايروسات Potyviruses في نقل الفايروسات البذور حيث يساهم جزء منه في حركة الفايروسات في الأوعية الناقلة وفي كبح آليات مقاومة النبات للفايروس كما توجد أدلة على دور ظاهرة الإسكات الجيني Posttranscriptional gene Silencing . PTGS في نقل الفايروسات البذور حيث أن إخماد مقاومة النبات للفايروس يعني قدرته على غزو الأنسجة المرستيمية الزهرية والوصول إلى الأمشاج وحبوب اللقاح، كذلك تلعب طبيعة النبات دورا في نقل الفايروسات بالبذور حيث يلاحظ ندرة نقل الفايروسات بحبوب النباتات النجيلية وذلك لان حبوبها هي عبارة عن ثمار مغلقة Indehiscent fruits وبالتالي لا تسمح للفايروسات بالدخول إليها، أما نباتات العائلة البقولية وهي العائلة الأكثر نقلا للفايروسات ببذورها مقارنة بالعوائل الأخرى فأن بذورها هي ثمار منفتحة Dehiscent fruits، وهناك ترابط وعائي بين أنسجة النباتات البقولية وبذورها الناشئة فضلا عن وجود الفلقات الكبيرة مما ييسر إصابة البذور خصوصا بالفايروسات التي تصيب الأوعية الناقلة كذلك فأن وجود البذور في القرنات (الثمار) يوفر ظرفا أمثل لدخول الفايروسات إلى البذور انطلاقا من القرنات، وتحدث إصابة البويضات Ovules في النباتات البقولية بالفايروسات التي يمكنها الحركة باتجاهات مختلفة في الأنسجة خاصة بوجود الحبل السري Funiculus الذي يربط البويضات الناشئة مع المشيمة Placenta حيث يمكن لتلك الفايروسات المرور خلاله والوصول إلى الكيس الجنيني الذي يمكن أن تتحرك فيه بسهولة، كما تلعب قدرة الفايروسات على إصابة البويضات قبل الإخصاب دورا مهما في نجاح نقلها بالبذور فإذا كان المشيج المصاب قد اتحد لإنشاء الجنين عندها سيصاب الجنين وسيحمل الفايروس فيه أما إذا اتحد المشيج المصاب لتكوين الإندوسبرم عندها لن يصاب الجنين وسيحمل الفايروس في الاندوسبرم. يعود سبب انخفاض نقل الفايروسات بالبذور إلى عدم وجود الربط الوعائي Vascular Contact بين أنسجة النبات الأم والجنين الذي ينشأ هو والاندوسبرم من الكيس الجنيني بعد الإخصاب لذا سيكون من الصعب وصول الفايروسات إلى الجنين ولكي تصل إليه فهذا يتطلب إصابة الخلايا المكونة للأمشاج أو حصول الإصابة قبل الفصل السايتوبلازمي للأنسجة الجنينية، كما وجد أن الفايروسات التي تفشل في إصابة الزايجوت تعجز كذلك عن العبور خلال أنسجة الأجنة الخضرية Nucellar (Vegetative) embryo الناشئة من البذور الحقيقية كما في الحمضيات. وجد أن نسب النقل بالبذور تزداد مع الفايروسات المنقولة بالنيماتودا وتلك المحمولة بالتربة. وسجلت حالات فشل بعض الفايروسات في الانتقال من البذور الموجودة فيها إلى البادرات حين إنباتها ومثال ذلك فايروس تجعد قمة البنجر (BCTV) في بذور البنجر السكري وفي مثل هذه الحالة لا يعد هذا الفايروس منقولا بالبذور.

1. مواقع وجود الفايروسات في البذور

توجد الفايروسات المنقولة بالبذور في ثلاثة مواقع محتملة وذلك تبعا لنوع النقل أن كان نقلا حقيقيا أو كاذبا وهي

(1) الجنين: وهو أحد موقعي الفايروسات في النقل الحقيقي حيث تحمل معظم الفايروسات المنقولة بالبذور فيه، ويبين الجدول التالي أمثلة لتلك الفايروسات، ووجد أن نسب نقل معظم الفايروسات بالبذور هي مقاربة جدا لنسب إصابة الأجنة مما يؤكد أن معظم حالات النقل بالبذور تحصل في الأجنة، ويتكون الجنين تشريحيا من البرعم الجنيني Plumule والجزء الساقي Hypocotyl والجذر البدائي Radicle

(2) الاندوسبرم: هو الموقع الثاني في النقل الحقيقي وهو مخزن الغذاء في حبوب النجيليات وتسمى طبقته الخارجية "الأليرون" Aleuron أما الفلقات في هذه الحبوب فهي أثرية، فيما نجد أن الاندوسبرم في بذور البقوليات هو طبقة رقيقة جدا تحيط بالفلقات أو بالجنين. وجد أن معظم الفايروسات التي تصيب الجنين تغزوا الاندوسبرم أيضا باستثناء فايروس موزائيك التبغ (TMV) و فايروس موزائيك وتقزم الذرة (MDMV) الموجودين فقط في اندوس برم بذور الطماطة والذرة علي التوالي.

(3) غلاف البذرة: إن وجود الفايروسات في هذا الموقع يعني بأن النقل هو كاذب أي بشكل تلوث للبذور ومع ذلك فأن بعض الفايروسات الخطرة تنقل بهذه الطريقة ومنها فايروس موزائيك الطماطة (TOMV) في بذور الطماطة وفايروس الموزائيك التبرقشي الأخضر للخيار (CGMMV) في بذور الخيار وفايروس الذبول المبقع للطماطة (TSWV) في بذورها وفايروس موزائيك التبغ في بذور التفاح والفلفل والكمثرى والطماطة وأن هذا الفايروس قد يبقى فعالا في بذور الطماطة لمدة سنة رغم وجوده في أغلفة البذور. تنقل بعض الفايروسات في الأجنة وأغلفة البذور معا ومنها فايروس الموزائيك العادي للفاصوليا (BCMV) في بذور الفاصوليا وفايروس موزائيك الخيار (CMV) وفايروس موزائيك اللوبيا المحمول بالمن (CABMV) في بذور اللوبيا.

جدول يبين بعض أنواع الفايروسات المنقولة بأجنة البذور

2. العوامل المؤثرة على نقل الفايروسات بالبذور

توجد العديد من العوامل المؤثرة على نقل الفايروسات بالبذور وهي (1) النمط الجيني للعائل Genotype حيث تلعب الجينات النباتية دورا في نقل الفايروسات بالبذور فوجد مثلا أن الجين المسيطر على مقاومة نقل فايروس الموزائيك التخططي للشعير (BSMV) هو جين مفرد متنحي (2) درجات الحرارة إذ وجد أن درجة الحرارة السائدة وقت إصابة الأزهار تؤثر على كفاءة النقل بالبذور فقد وجد أن إصابة بذور الجت بفايروس موزائيك الجت (AMV) عن طريق حبوب اللقاح والبويضات كانت أقل حدوثا عند درجة 29م مقارنة بدرجة 18م (3) عمر النبات عند الإصابة حيث تزداد نسب النقل بالبذور في النباتات التي تصاب جهازيا قبل الإزهار وهي ظاهرة عامة مع كل الفايروسات المنقولة بالبذور ولكنها تظهر بوضوح مع فايروسي الموزائيك العادي للفاصوليا (BCMV) والموزائيك التخططي للشعير (4) شدة الإصابة حيث تتناسب شدة الإصابة طرديا مع زيادة نسب النقل بالبذور ولوحظ ذلك مع فايروس الموزائيك التخططي للشعير إذ أعطت أصناف الشعير المتحملة نسب نقل بحبوب الشعير وصلت إلى 15% فيما ارتفعت في الأصناف الحساسة إلى 75% ولوحظت الظاهرة ذاتها مع فايروس تقزم فستق الحقل PSV )) (5) المؤازرة Antagonism والتي تحدث أحيانا بين بعض الفايروسات والفطريات مما يؤثر على نسب النقل بالبذور إذ وجد أن إصابة بذور فول الصويا بالفطر Phomopsis زاد من نسب نقل فايروس تبرقش قرنات الفاصوليا (BPMV) فيها كذلك قد يحدث التآزر بين فايروسين في إصابة خليطة وبالتالي تزداد نسبة نقل أحدهما ببذور ذلك النبات حيث سجل ذلك مع فايروس موزائيك فول الصويا (SMV) فازدادت نسبة نقله ببذور النبات عندما كان مصابا مسبقا بفايروس فايروس تبرقش قرنات الفاصوليا، كذلك زادت نسبة نقل فايروس موزائيك الفاصوليا الجنوبي (SBMV) من 12% في الإصابة المنفردة به إلى 20% عند الإصابة المشتركة مع فايروس التبرقش الأصفر للوبيا (CCMV) في بذور اللوبيا (6) تشوهات البذور إذ تزداد نسب النقل في البذور الصغيرة الحجم والمشوهة والملونة مقارنة بالبذور السليمة فمثلا تزداد نسبة نقل فايروسي تبرقش فستق الحقل (PeMOV) وتقزم فستق الحقل (PSV) في البذور الصغيرة الحجم لذلك النبات، كما وجد أن بعض البذور الحاملة للفايروسات هي أقل حيوية من البذور السليمة وتعطي بادرات ضعيفة (7) الضوء حيث غالبا ما تختفي الأعراض الجهازية التي تسببها الفايروسات المحمولة بالبذور بعد إنبات البذرة وذلك تحت ظروف الكثافة الضوئية العالية مما يؤثر لاحقا على نسب نقل تلك الفايروسات بالبذور.

3. فترة بقاء الفايروسات في البذور

تتباين هذه الفترة حسب نوع الفايروس وموقع وجوده في البذرة وأكثر الفايروسات قدرة على البقاء في البذور هي تلك الحمولة بالجنين أو الاندوسبرم ويعد فايروس الموزائيك العادي للفاصوليا (BCMV) هو الفايروس الذي سجل أطول مدة بقاء في بذور الفاصوليا تراوحت بين 30-35 سنة وكذلك فايروس الموزائيك التخططي للشعير (BSMV) الذي يبقى في بذور الشعير لمدة 3 – 19 سنة، فيما سجلت أقل فترة بقاء مع فايروس موزائيك الخيار وهي بحدود خمسة أشهر في بذور الفاصوليا والقرع، أما بقية الفايروسات فان فترة بقائها في البذور تتراوح بين سنة – 4 سنوات، وعادة فأن إصابة الجنين تتيح فترة بقاء أطول للفايروس في البذور كما أن هناك عوامل أخرى تؤثر على بقاء الفايروس في البذور وهي النمط الجيني للنبات وتركيز الفايروس في النبات أو في البذور وطريقة خزن البذور وعموما فان حيوية الفايروس تتناقص بتقدم فترة خزن البذور.