فطريات الأصداء

تتبع هذه الفطريات قسم الفطريات الحقيقية، تحت قسم هتيروبازيديوميسيتس Heterobasidiomycetes (أو هيمى بازيديوميسيتس Hemibasidiomycetes), رتبة الأصداء Uredinales, وهذه الرتبة يتبعها عدة أجناس تسبب مجموعة من الأمراض الخطيرة لكثير من المحاصيل الاقتصادية يطلق عليها أمراض الأصداء، وسميت بهذا الاسم لظهور بعض أطوارها الجرثومية على سيقان وأوراق عوائلها في شكل بثرات ذات لون يشبه صدأ الحديد ، ويرجع لون الفطر والجراثيم الصفراء إلى وجود قطرات دهنية داخل هيفات الفطر والجراثيم.

الصفات العامة لفطريات الأصداء

١- توصف جميعها بأنها إجبارية التطفل ولا يمكن تنميتها على بيئات غذائية صناعية غير أن بعض الباحثين أمكن تنمية بعضها ودفعها لتكوين جراثيمها المميزة لها على بيئات غذائية صناعية.

٢- تنمو في المسافات البينية لأنسجة النبات العائل ونادرا جدا داخلها.

٣- ترسل ممصات داخل الخلايا لامتصاص الغذاء اللازم للفطر.

٤- تتميز بعدم إنتاج ثمار بازيدية.

٥- الجرثومة التيليتية تنبت بتكوين حامل بازيدي مقسم يحمل أربعة جراثيم بازيدية.

شكل الجراثيم التيليتية وانباتها وتكون الحوامل الباذزيدية والجراثيم البازيدية لثلاثة اجناس من فطريات الاصداء. 1- الجنس يوروميسيس, 2- الجنس بكسينيا, 3- الجنس فراجميديوم

٦- تمتاز بظاهرة التخصص الفسيولوجي، بمعنى أن كل فطر يختص بإصابة أصناف معينة دون غيرها

٧- تكون بثرات صفراء أو برتقالية أو حمراء في أطوار معينة من دورة حياتها.

٨- تتميز بدورة حياة معقدة ذات أطوار متعددة.

بكني ٩- تتميز بظاهرة تباين الميسيليوم Heterothallism حيث لا يمكن للجراثيم البكنية لوعاء إخصاب هيفات الاستقبال لنفس الوعاء أو وعاء آخر من نفس الجنس. هذا وتقوم الجراثيم الاسيدية بنشر الإصابة أثناء موسم النمو وذلك بأن تصيب نفس العائل الموجودة عليه، وبذلك يكون الفطر وحيد العائل أو تصيب عائلا آخر ( أحد النباتات الاقتصادية عادة) ويكون الفطر في هذه الحالة ثنائي العائل.

١٠ - بعض الأصداء توصف بأنها طويلة الدورة حيث يتكون خلالها خمسة أنواع من الجراثيم هي الجراثيم البكنية والأسيدية واليوريدية والتيليتية والبازيدية، والبعض منها يوصف بأنه قصير الدورة حيث لا تكون خلال دورة حياتها واحدا أو أكثر من أنواع الجراثيم السابقة.

وفيما يلى وصفا تفصيليا لدورة حياة مسبب مرض صدأ الساق الأسود في القمح لأحد فطريات الأصداء كدورة حياة نموذجية (الخمسة أطوار السابق ذكرها) طويلة الدورة.

شكل يوضح دورة حياة مرض صدا الساق الاسود في القحم كمثال للأصداء طويلة الدورة ذات الاطوار الخمسة البكنية, الاسيدية, اليوريدية, التيليتية, البازيدية.

يوضح الشكل السابق أن الدورة الكاملة لفطريات الأصداء تتكون من الأطوار الخمسة التالية:

أولا- الطور البكني والجراثيم البكنية Pycniospores:

الطور البكني يتكون على السطح العلوى للأوراق ويظهر في صورة وعاء دورقي الشكل يسمى بالوعاء البكني (شكل ادناه) له فتحة ضيقة عند قمته يخرج منها مجموعة مختلطة من الخيوط الفطرية بعضها يسمى بهيفات أو خيوط الاستقبال وبعضها هيفات عقيمة وأخرى تقوم بإفراز محلول سكرى جاذب للحشرات، كما يتكون على قاع الوعاء حوامل جرثومية قصيرة أسطوانية الشكل تحمل سلاسل من الجراثيم البكنية شفافة وحيدة النواة من جنس واحد (سالبة أو موجبة)، تضغط تلك الجراثيم على بشرة العائل فتمزقها وتظهر تلك الجراثيم من فتحة الوعاء البكني، يجذب المحلول السكرى الحشرات التي تعمل بدورها على نقل الجراثيم البكنية من وعاء بكني سالب إلي وعاء بكنى آخر موجب أو العكس وبذلك تتم عملية الإخصاب التي يبدأ بعدها تكون الطور الأسيدى الذى يظهر على السطح السفلى للأوراق في وضع مقابل تقريبا للطور البكني.

شكل يوضح الطور البكني (على البربري)

ثانيا- الطور الأسيدى الجراثيم الاسيدية Aceiospores:

تتكون الجراثيم الاسيدية داخل وعاء أسيدي على السطح السفلى للأوراق وهو يشبه الفنجان المقلوب لونه برتقالي عادة ، والجراثيم مضلعة الشكل وحيدة الخلية ذات نواتين تنشأ من خلايا أمية ذات نواتين وتتكون في سلاسل، وهي رقيقة الجدر تنبت مباشرة بتكوين أنبوبة جرثومية. ويبدأ تكون الوعاء الأسيدي بانتقال الجراثيم البكنية من وعاء بكني إلي وعاء بكني آخر مختلف عنه جنسيًا. تسقط هذه الجراثيم البكنية على هيفا استقبال في الوعاء البكني الأخر وتمر نواتها خلال خلايا هذه الهيفا حتى تستقر في الخلية القاعدية أو أي خلية مجاورة ، وبذلك تصبح هذه الخلية ذات نواتين مختلفتين أحداهما سالبة والأخرى موجبة (يحدث ازدواج للنوايات) وهذه الخلية ذات النواتين تنمو مكونة ميسيليوما جديدًا جميع خلاياه ذات نواتين يرجع إليه تكوين الوعاء الأسيدي.

شكل يوضح الطور الاسيدي (على الباربري)

ثالثا- الطور اليوريدي والجراثيم اليوريدية Urediospores:

يتكون الطور اليوريدي والجراثيم اليوريدية أساسا تحت بشرة العائل. وتتكون الجراثيم اليوريدية بأعداد كبيرة أسفل البشرة وتضغط عليها فتظهر مكان البثرة مرتفعًا عن بقية أنسجة النباتات ، وبازدياد الضغط على البشرة تنفجر وتنتشر الجراثيم اليوريدية وتأخذ البثرة لون الصدأ، لذلك تسمي هذه الأمراض بالأصداء، والجرثومية اليوريدي ة وحيدة الخلية ذات نواتين وجدارها رقيق شوكي بيضاوي الشكل أو مستدير تحمل عدة ثقوب إنبات ، وتنشأ الجراثيم بصورة فردية على الحامل الجرثومي اليوريدي الذي يكون أحيانًا مختلطًا مع هيفات عقيمة ، ويختلف لون الجرثومة اليوريدية من البرتقالي إلي الأصفر أو البني أو الأحمر ويختلف تبعًا لذلك لون البثرات اليوريدية المكونة لها. والجراثيم اليوريدية سريعة الإنبات تكون ميسيليوما ذو خلايا ثنائية النواة عليه جراثيم يوريدية جديدة طالما أن الظروف ملائمة لتكوينها ، وبذلك تنتشر الإصابة أثناء موسم نمو النبات، أما في نهاية الموسم فان نفس الميسيليوم السابق ينتج النوع الرابع من الجراثيم وهي الجراثيم التيليتية.

شكل يبين الطور اليوريدي بثرة يوريدية (على القمح)

رابعا- الطور التيليتي والجراثيم التيليتية Teliospores:

يكون الميسيليوم اليوريدي في نهاية الموسم في بثرات تيليتية تنشأ مكان البثرات اليوريدية أو في أماكن منفصلة. والجرثومة التيليتية ذات نواتين وهى قد تكون وحيدة الخلية جالسة مثل صدأ الكتان أو معنقة مثل صدأ الفول أو تكون معنقة ذات خليتين (كل خلية بها نواتين) مثل صدأ الساق في القمح أو عديدة الخلايا (5-8) مثل صدأ الورد. ويختلف لون الجراثيم حيث يتراوح بين اللون الأصفر إلى البني القاتم فالأسود وهي الألوان المميزة للبثرات التيليتية في نهاية الموسم ، والجرثومة التيليتية ذات جدر سميكة تجعلها قادرة على مقاومة للظروف البيئية غير الملائمة ولذلك فهي قادرة على نقل الإصابة من موسم إلي آخر عن طريق انتاج الطور البازيدي التالي.

شكل يوضح الطور التيليتي – بثرة تيليتية – لصدا الساق الاسود في القمح – لاحظ وجود نواتين بكل خلية من الجراثيم التيليتية

خامسا- الطور البازيدي والجراثيم البازيدية  :Basidiospores

تعمل برودة الشتاء على تمام النضج الفسيولوجي للجراثيم التيليتية وفى بداية الربيع يحدث اقتران بين النواتين (السالبة والموجبة) الموجودتين بكل خلية ليتكون بذلك نواة واحدة ثنائية ( 2ن) ثم تنقسم تلك النواة انقسامين متتاليين اولهما اختزالي والثاني عادي ، ليتكون بذلك عدد اربعة أنوية أحادية وفى نفس الوقت تنبت الجرثومة التيليتية مكونة حاملا بازيديا تمر خلاله الأنوية الأربعة وتتوزع على امتداد البازيديوم ثم يتكون جدار عرضي يفصل بين تلك الأنوية ويصبح الحامل البازيدي مقسما إلى أربع خلايا بكل منها نواة أحادية. يبرز بعد ذلك من كل خلية نتوء صغير تمر إليه النواة الأحادية لتكون بذلك جرثومة بازيدية ويظهر على الحامل البازيدي أربعة جراثيم بازيدية نصفها موجب الطراز والنصف الأخر سالب الطراز والجراثيم ، البازيدية سهلة الانفصال عن الحامل البازيدي وهى كروية أو بيضية الشكل وحيدة النواة ذات جدار رقيق سهلة الإنبات ، تنبت عند سقوطها على العائل المناسب وتعطي ميسيليوما ذا خلايا أحادية النواة ، يكون الأوعية البكنية التي إما أن تكون موجبة أو سالبة تبعًا لنوع الجرثومة البازيدية المكونة لها. والجراثيم البازيدية لا تتحمل الظروف البيئية القاسية لذلك تفقد حيويتها بسرعة ما لم تسقط على العائل المناسب.

شكل يبين الطور البازيدي وتكون الجراثيم البازيدية لصدا الساق الاسود

شكل يبين تكوين الطور البازيدي. اقتران نووي داخل الجرثومة التيليتية (أ), انبات الجرثومة التيليتية وتكون البازيديوم (ب), تكون الجراثيم البازيدية السالبة والموجبة (ج).

الأصداء أحادية العائل والأصداء ثنائية العائل.

إذا اكملت الفطريات المسببة للصدأ جميع أطوارها (من البكني حتى البازيدي) على عائل واحد يطلق عليها أصداء أحادية العائل كصدأ الفول وصدأ الكتان وصدأ الفاصوليا وصدأ عباد الشمس وصدأ الورد وغيرها. وفى بعض الأحيان تتم هذه الأطوار على عائلين مختلفين نباتيا وهذه تسمى بالأصداء ثنائية العائل مثال ذلك الفطر المسبب لمرض صدأ الساق الأسود في القمح Puccinia graminis tritici الذى يكون أطواره البكنية والأسيدية على عائل غير اقتصادي (نبات الباربري) ثم يكمل أطواره اليوريدية والتيليتية على عائل آخر اقتصادي (نبات القمح). ويلاحظ هنا أن العائلين مختلفين نباتيا فالأول غير الاقتصادي (الباربري) يتبع نباتات ذات الفلقتين والآخر الاقتصادي يتبع نباتات ذات الفلقة الواحدة (القمح).

التخصص الفسيولوجي في فطريات الأصداء:

يقصد بظاهرة التخصص الفسيولوجي للأصداء أن كل فطر من فطريات الأصداء يوجد منه سلالات عديدة متشابهة مورفولوجيا ومختلفة فسيولوجيا وهذه تسمي بالسلالات الفسيولوجية ، ولدي بعض هذه السلالات القدرة على إصابة صنف أو مجموعة أصناف معينة من عائل معين (كالقمح مثلا) ولكنها تعجز عن إصابة باقي اصناف هذا العائل. فمثلا أكتشف أن لفطر صدأ الساق في القمح Puccinia graminis أكثر من ٣٥٠ سلالة فسيولوجية تنتشر في جميع أنحاء العالم أعطيت لها أرقاما من ١ إلي ٣٥٠.

وكل سلالة من تلك السلالات يمكنها أن تصيب أصنافا معينة من القمح دون الأخرى. هذا وتختلف السلالات الفسيولوجية التي تنتشر في العالم من منطقة لأخرى لذلك يجب أن يوضع في الاعتبار عند استيراد أصناف جديدة أن الصنف المقاوم لنوع أو سلالة من الصدأ في منطقة معينة من العالم قد يصاب بشدة عند استيراده وزراعته في منطقة أخري، وذلك لوجود سلالة أو أكثر من السلالات الفسيولوجية في المنطقة الجديدة قادرة على إصابته وذلك لأنها غير منتشرة في مكان زراعته الأصلي ، وبالتالي يكون هذا الصنف غير مقاوم بالنسبة لها. ولذلك يكون من الواجب أن يراعي عند استيراد أصناف جديدة أن نختبرها قبل تعميمها أو استعمالها في التهجين مع الأصناف المحلية وذلك في منطقة الزراعة الجديدة ، وأهم السلالات الفسيولوجية الموجودة في مصر هي السلالات رقم ١٧ و ١٩ و ٢١ و ١٤ و ٢٤ والتي انتشرت في الخمسينيات والستينيات ثم ظهرت بعد ذلك السلالات رقم ١١, ٣٤ وهي السلالات السائدة الآن.

كما أنه يلزم الاستمرار في استنباط أصناف جديدة مقاومة للصدأ نظرًا لاحتمال ظهور سلالات جديدة نتيجة لظاهرة تباين الميسيليوم في فطريات الأصداء وحدوث تهجين بين السلالات الفسيولوجية الموجودة.

المصدر

امراض النبات (2010-2011), تأليف أ.د جهاد محمد الهباء و م. محمود شاكر مصطفى, وزارة التربية والتعليم جمهور مصر العربية.