أمراض فطريات Peronosporaceae (أمراض البياض الزغبي)

أمراض البياض الزغبي

Downy Mildews

فطريات Peronosporaceae طفيليات مجبرة تصيب العديد من نباتات الخضروات والمحاصيل والأدغال والعنب مسببة أمراض البياض الزغبي. إن إدامة وجود هذه الفطريات لأغراض البحث العلمي يتطلب وجود النباتات المصابة باستمرار. لكن بعض الباحثين تمكنوا من الحصول على كالوس لنباتات تبغ Nicotiana tabacum و .N. ropeanda مصابة بالفطر Poronospora tabacina . وقد حصل تجرثم للفطر في ظروف مشابهة لما يحصل في النباتات المصابة الاعتيادية. قام الباحثون بتطبيق فرضيات كوخ على الأبواغ المعزولة من المزرعة النسيجية. وبهذه الطريقة يمكن حفظ وإدامة مزرعة الفطر لفترات طويلة واستخدامها في التجارب المختلفة (2001) .Heist et al).

سببت وتسبب هذه الفطريات أمراض وبائية مدمرة مثل مرض البياض الزغبي على العنب في فرنسا وعموم اوربا ومرض البياض الزغبي على التبغ الذي يتابع انتشاره على نطاق عالمي من خلال دوائر التنبؤ بالأمراض الوبائية. كذلك مرض البياض الزغبي على الذرة البيضاء في الولايات المتحدة ومرض البياض الزغبي على الخيار في البيوت المحمية والأنفاق حيث يتمكن من القضاء على جميع النباتات خلال ايام. عموما تصيب هذه الفطريات الأوراق والأجزاء الهوائية من النبات في الأجواء العالية الرطوبة والمنخفضة الحرارة نسبيا. تتشابه أعراض مرض البياض الزغبي على مختلف النباتات فهي تبدأ بشكل بقع مصفرة زيتية على السطح العلوي للأوراق وعلى الجهة السفلية المقابلة نمو زغبي مكون من الحوامل والحوافظ البوغية او الأبواغ ويكون لونها أبيض الى رمادي مزرق يتحول الى لون داكن فيها بعد. يمكن ان تتوسع البقع وتندمج لتغطي مساحات واسعة من الورقة. كما يمكن ان تظهر الأعراض على الأجزاء الأخرى من المجموع الخضري، مع الوقت يتحول لون البقع الى البني حيث تموت الأجزاء المصابة.

تتكاثر هذه الفطريات لا جنسيا بتكوين حوامل أبواغ او حوافظ بوغية متميزة تخرج من الثغور لتحمل على نهايات فروعها الأبواغ او الحوافظ البوغية التي تتكون في وقت واحد تقريبا كل مرة لتنتشر بواسطة الهواء او وسائل الانتشار الأخرى. تنبت الأبواغ بتكوين أنبوب إنبات بينما تنبت الحوافظ البوغية بتكوين أبواغ متحركة أو أنبوب إنبات في درجات الحرارة العالية نسبيا. تتكاثر هذه الفطريات جنسيا بتكوين أبواغ بيضية نتيجة تلقيح نواة البيضة في الحافظة الأنثوية بنواة الأنثرينة. الأبواغ البيضية سميكة الجدران وتعمل على تطوير النوع ومقاومة الظروف غير الملائمة وإحداث إصابات أولية تنبت الأبواغ البيضية بتكوين أنبوب إنبات عادة او حافظة بوغية تحرر أبواغ متحركة. لكن دورها يبدو مختلفا في الأجناس المختلفة، فقد بين (2002 ,.Sukno et al) أن التغاير الوراثي في الفطر Peronospora tabacina في الولايات المتحدة معدوم او قليل كما تبين من دراسة قطع الأجزاء الطولية المتعددة المظهر (RFLPs) للـ DNA لنماذج الفطر. وإن التحليل التفصيلي لنماذج احد العزلات بين الثبات الوراثي لها في عدد من عزلات البوغ المفرد وعدة دورات مرض لكن دور الأبواغ البيضية يبدو أكثر اهمية في حالة الفطر Plasmopara viticola في اوربا وقليل الأهمية في استراليا (2000،Killigrew & Ash Sivasithamparam،2005).

كثيرا ما تحدث فطريات البياض الزغبي إصابات جهازية تشمل معظم اجزاء النبات. وحسب (2002 .Heist et al) فإن الفطر Peronospora tabacina يتمكن من الإصابة الجهازية لنبات التبغ وغيره من النباتات القريبة بدءا من المجموع الخضري الى المجموع الجذري ويمكن للخيوط الفطرية الخارجة من الجذر أن تصيب جذور النباتات المجاورة والتي يمكن ان تسهم في نشر الإصابة.

يبدو تأثير العوامل البيئية محددا لتكوين التراكيب التكاثرية اللاجنسية لفطريات البياض الزغبي. إن الضوء وانخفاض الرطوبة النسبية يمكن ان تقدح عملية تحرير أبواغ الفطر Bremia lactucae مسبب البياض الزغبي على الخس، وإن لكل منهما تأثيراته المختلفة ( 2000 .Su et al).

في دراسة لتأثير درجات الحرارة والرطوبة النسبية وسرعة الرياح على تكوين الأبواغ في الفطر Bremia lactucae تبين ان درجة الحرارة وفترة التعرض لها تؤثر معنويا على تكوين الفطر للأبواغ على الأوراق الفلقية للخس حيث تكون درجة الحرارة المثلى 15 م. كما يزداد تكون الأبواغ مع زيادة الرطوبة النسبية لأكثر من 90 %. إن لسرعة الرياح تأثير محدد حيث يتوقف تكوين الأبواغ في رياح سرعتها تزيد عن 0.5 م / ثانية بغض النظر عن الرطوبة النسبية. يبدو ان تقليل تكوين الأبواغ مرتبط تشريحيا مع فتحة الثغور حيث ان المزيد منها يغلق عند انخفاض الرطوبة النسبية وبالتالي يقل عدد الحوامل البوغية التي تنشأ عادة من خلال الثغور (2000 .Su et al) .. أن الفطر Peronospora destructor يكون الحوافظ البوغية على نبات البصل أسرع في درجات حرارة من 8 الى 12 ثم بعد 5 ساعات من الرطوبة النسبية العالية في فترات الظلام إن أقصى معدل لتكوين الحوافظ البوغية كان في رطوبة نسبية 100% ويقل مع انخفاض الرطوبة النسبية ليتوقف في 93% (Gilles et al., 2004).

في دراسة تأثير العوامل البيئية على تراكيز الحوافظ البوغية بالساعات للفطر Peronospora antirrhini في هواء حقل نبات حلق السبع (Snapdragon) على مدى 3 مواسم نمو، مستخدمين معيّر الأبواغ الحجمي Burkard، تبين ان تركيز الحوافظ البوغية في الهواء يتبع التغيرات اليومية حيث يصل معدله الأقصى بين الساعة 5 الى 12 ظهرا. وإن درجات الحرارة الصغرى أقل من 6 م ودرجات الحرارة القصوى أعلى من 30 م لها دور محدد لتركيز الحوافظ البوغية. خلال 69 يوما من القياس كان معدل الأبواغ 100 / م3 / يوم ومدة بلل الأوراق قبلها 11 ساعة (2005 .Byrne et al).

للضوء تأثير محدد لحيوية الحوافظ البوغية للفطر Bremia lactucae، حيث خفض ضوء الشمس إنبات الحوافظ البوغية بصورة معنوية تصل الى 50 و 100 % كذلك الأشعة فوق البنفسجية القصيرة ( 280 الى 315 نانومتر ) . بينما لم يؤثر الضوء المومض (الفلوروسيني) ولا الأشعة فوق البنفسجية الطويلة الموجة ( 315 الى 400 نانومتر ) وإن إصابة بادرات الخس بينت المنحى نفسه احتفظت الحوافظ البوغية بحيويتها لمدة تزيد عن 12 ساعة في 23 م بينما كانت لمدة 2 الى 5 ساعات في 31 م بغض النظر عن الرطوبة النسبية ( 33 الى 76 % ). وهكذا يبدو أن الأشعاع الشمسي هو العامل المحدد لحيوية الحوافظ البوغية للفطر بينما تلعب درجة الحرارة والرطوبة النسبية دورا ثانويا (Su et. al. 2000).

فترة بلل الأوراق والرطوبة النسبية التي تزيد عن 90% ودرجات الحرارة الواطئة هي العوامل البيئية المحددة لحصول المرض وشدة الإصابة. فقد ذكر (2005 .Wu et al) أن فترة بلل الأوراق في الصباح ودرجة الحرارة بعدها تؤثر على أصابه نباتات الخس بالفطر Bremia lactuca. وإن درجة حرارة النهار ( الساعة 10 - 14 ) تؤثر كثيرا على نسبة الإصابة حيث تنخفض بارتفاعها وتزيد بانخفاضها وأن إصابة وغزو نباتات الورد ( Rose ) بالفطر Peronospora sparsa في الغرفة الرطبة كان 15 الى 20 و 20 الى 25 م على التوالي. وفي درجة الحرارة المثلى يحتاج الفطر الى 2 ساعة بلل من اجل تحقيق الإصابة، مع أن شدة الإصابة تزداد خلال فترة بلل تصل الى 10 ساعات. إن فترة حضانة المرض تتراوح بين 4 الى 7 ايام. أما في الحقل فإن فترة البلل الحرجة هي 48 ساعة / يوم لمدة 10 ايام متتالية (2003 .Aegerter et al).

يبدو ان مقاومة النباتات تجاه فطريات البياض الزغبي تكون محكومة بجين واحد كما هو الحال مع محصول الدخن اللؤلؤي الذي يحمل الجين (1 Rsg) ضد فطر البياض الزغبي Sclerospora graminicola (1998 Singh & Talukdar)،)وان نباتات Nicotiana obtusifolia أظهرت تفاعل فرط الحساسية بشكل بقع نخرية بعد 5 الى 6 ايام من التلقيح بفطر البياض الزغبي Peronospora tabacina . كما إن صفة المقاومة هذه محكومة بجين واحد هو Rpt1 وهو الجين الوحيد في نباتات Nicotiana الذي عرف بمسؤوليته عن تفاعل فرط الحساسية ضد الفطر Heist etal.2004). Peronospora tabacina).

يظهر ان مقاومة النبات متركزة في الأوراق، وهكذا أوضح (2003 .Hermanns et al) تخصص الفطر Peronospora parasitica=)(Hyaloperonosporaparasitica ) المسبب للبياض الزغبي على أوراق النبات النموذجي Arabidopsis. فالطرز الجينية المقاومة من النبات تميز الفطر وتقاوم بآلية جين الى جين مكونة بيروكسيد الهيدروجين وتفاعل فرط الحساسية المبرمج جينيا. لكن جذور النبات تكون حساسة ولا تظهر أي من الدفاعات الفعالة التي تظهرها اوراق النبات نفسه. ومع ان جين المقاومة RPP1 يعبر عنه في كل من الأوراق والجذور لكن يبدو أن ذلك لا يحفز ردود فعل العائل الدفاعية التي يسيطر عليها جين اللاضراوة في الجذر.

تضم فطريات Peronosporaceae الأجناس التالية والتي يعتمد تصنيفها على طبيعة الحوامل للأبواغ أو الحوافظ البوغية:

Bremia تسبب مرض البياض الزغبي على الخس.

Peronospora: تضم الأنواع P. antirrhini مسبب مرض البياض الزغبي على نبات الزينة حلق السبع ( Snapdragon ) و P. destructor مسبب البياض الزغبي على البصل و P. effuse مسبب البياض الزغبي على السبانخ و P. manchurica مسبب البياض الزغبي على فول الصويا و P. tabacina مسبب البياض الزغبي ( العفن الأزرق ) على التبغ و P. trifoliorum مسبب البياض الزغبي على الجت والبرسيم.

Paronosclerospora: تضم الأنواع P. Sorghi مسبب البياض الزغبي على الذرة البيضاء وP. Maydis.

و P philippinensis. مسبب البياض الزغبي على الذرة وP. sacchari على قصب السكر.

Plasmopara: تضم P. viticola مسبب البياض الزغبي على العنب وP. haistedii على زهرة الشمس.

Pseudoperonospora : تضم P. cubensis مسبب البياض الزغبي على القرعيات و P. humuli على الجنجل وحشيشة الدينار ( Hop ) .

Sclerophthora macrospora: مسبب مرض البياض الزغبي على محاصيل الحبوب ( الذرة والرز والقمح ) والحشائش.

Sclerospora : تضم S. graminicola مسبب البياض الزغبي على الحشائش والدخن (1997 ، Agrios).

مرض البياض الزغبي على العنب

Downy Mildew of Grape

تنتشر زراعة العنب في مختلف انحاء العالم خاصة في شمال وجنوب امريكا الشمالية وأوربا وشمال وجنوب افريقيا واستراليا. في سنة 1878 تم استيراد أصول عنب مقاومة لحشرة المن المتغذية على الجذور Phylloxera من امريكا بسبب تفشي هذه الحشرة في فرنسا يبدو أن هذه الأصول كانت تحتوي على أبواغ بيضية للفطر P. viticola ما ادى إلى انتشار الإصابة بالبياض الزغبي على العنب في فرنسا وعموم أوربا. لاحظ العالم الفرنسي P.M.A. Millardet أن شجيرات العنب المرشوشة بمادة زرقاء على جوانب الطريق قليلة الإصابة مقارنة بباقي الشجيرات غير المرشوشة. وعرف ان صاحب البستان رش النباتات المجاورة للطريق بمادة كبريتات النحاس وهيدروكسيد الكالسيوم كي ينتج راسب ملون ليخيف المارة من سرقة العنب. قادت هذه الملاحظة Millardet التجريب ومن ثم إنتاج المبيد الفطري الشهير مزيج بوردو (Bordeaux Mixture ) نسبة الى مدينة Bordeaux الفرنسية التي كان يعيش فيها في سنة 1885. أصبح هذا أول مبيد فطري يستخدم على نطاق واسع في مكافحة الأمراض الفطرية ولازال يستخدم حتى الوقت الحاضر. واستحق Millardet النصب الذي اقيم له في المدينة لاكتشافه هذا المبيد الفطري.

هذا المرض مدمر جدا لشجيرات العنب أينما توفرت الأمطار في الربيع والصيف في درجات حرارة فوق 15 م. يمكن ان يحقق المرض خسارة تصل الى 100 ٪ من الإنتاج. ويمكن أن تسبب الإصابات المبكرة للأفرع الحديثة خسائر مهمة بينما تؤدي الإصابات الشديدة للأوراق الى خسائر فادحة في الإنتاج وتساقط للأوراق وتحرقات وعدم نضج الثمار، كما يؤثر على المخزون السكري لنموات الموسم اللاحق.

شكل يبين أعراض الإصابة على السطح السفلي للورقة (يمين) وأعراض إصابة شديدة على المسطح العلوي (وسط) والأعراض والعلامات المرضية (الحوافظ البوغية) على السطح السفلي للورقة

عن: (2000 Ash)

الأعراض (Symptoms)

تظهر الأعراض أولا على الأوراق بشكل بقع صفراء زيتية شبه دائرية بعد حوالي 5 - 7 ايام من الإصابة بالفطر. البقع الحديثة الصغيرة تحاط بهالة بنية - مصفرة تتلاشى بعد توسع البقعة. لون البقع يمكن ان يكون محمرا في أصناف العنب الأحمر. تتوسع البقع وتتداخل لتشمل معظم سطح الورقة، وفي الأجواء الدافئة الرطبة يظهر سطح الورقة السفلي وغيره من الأجزاء المصابة نموا زغبيا أبيضا يمثل الحوافظ البوغية للفطر. كما تصاب الأزهار والثمار الحديثة مما يؤدي الى قتلها، اما الثمار النامية فيمكن ان تموت او تظهر تلونا. حيث أن الثمار تصبح مقاومة بعد 2 - 3 أسابيع من الأزهار.

شكل يبين نورة زهرية مصابة تظهر النمو الزغبي للفطر (يمين) وعنقود يظهر ثمار ميتة أو متلونة (يسار)

عن: (2000 Ash)

الفطر الممرض Pathogen:

Plasmopara viticola وهو فطر مجبر التطفل ينمو ما بين خلايا العائل بشكل خيوط فطرية غير مقسمة ويرسل ممصات كروية الى داخل الخلايا تساعد على امتصاص المواد الغذائية.

يتكاثر الفطر لا جنسيا بتكوين حوامل حوافظ بوغية تخرج من الثغور وتتفرع عند الجزء الأخير منها بشكل أفرع متعامدة، كل فرع يحمل عددا من الذنيبات التي يحمل كل منها حافظة بوغية بيضاء ليمونية الشكل. تنبت الحافظة البوغية في غشاء مائي لتعطي أبواغ متحركة ذات سوطين. تتحرك الأبواغ على سطح النبات لتتكيس قرب الثغر، تنبت بتكوين انبوب إنبات يخترق الثغر ويحقق الإصابة. ويكون الفطر أبواغ بيضية في أنسجة العائل سميكة الجدران نتيجة تلقيح نواة الأنثريدة لنواة البيضة في الحافظة الأنثوية. تلعب الأبواغ البيضية دورا في تطوير الفطر وراثيا كما تستخدم كلقاح اولي في إحداث الإصابات الأولية. ينبت البوغ البيضي بتكوين حافظة بوغية، تنتج أبواغ متحركة وتحقق الإصابة كما ذكر أعلاه.

تطور المرض (Development of Disease)

في وقت بداية تفتح البراعم حيث تتوفر الظروف البيئية الملائمة، تنبت الأبواغ البيضية لتكون حوافظ بوغية، كما ينمو الغزل الفطري في الأنسجة المصابة الحية ويكون حوافظ بوغية. تنتقل الأبواغ المتحركة الناتجة من إنبات الحوافظ البوغية بواسطة الهواء أو ماء المطر الى سطوح الأوراق السفلية حيث تتكيس ثم تنبت بتكوين انبوب إنبات يخترق الثغور ينمو الفطر بينيا ثم يكون خيوطا فطرية كثيفة في الفراغ تحت الثغري من الورقة، بعدها يكون حوامل حوافظ بوغية تخرج من الثغور لتحمل حوافظ بوغية جديدة، تنتشر الحوافظ البوغية بواسطة الهواء ورشاش المطر لتحقق مزيدا من الإصابات الثانوية. على الساق يمكن ان تسبب الإصابة تضخمات في الأنسجة المصابة ثم تموت الخلايا المصابة تاركة عليه مناطق غائرة. في نهاية موسم النمو يكون الفطر أبواغ بيضية في الأوراق او الأجزاء المصابة.

شكل يبين دورة المرض للفطر Plasmopara viticola

عن: (2000 Ash)

السيطرة على المرض (Control)

1. استخدام الوسائل الزراعية المتضمنة طريقة تربية النبات في صفوف على الأسلاك وتجنب الري بالرش لتقليل الرطوبة.

2. استخدام الأصناف المقاومة حيث اظهرت الهجن ضمن النوع Vitis vinifera والأنواع الأمريكية مواصفات زراعية جيدة ومقاومة للمرض.

3. المكافحة الكيميائية المتضمنة رشات وقائية بميدات الدايثيوكاربامات أو مزيج بوردو قبل ظهور الإصابة خاصة عندما يكون طول النمو الجديد 10 سم أو يكون حجم الثمار بحجم حبة البزاليا. كذلك استخدام الرش بعد ظهور الإصابة بالمبيدات Fosetyl-aluminum و Phenylamides ( مثل Metalaxy او ريدوميل )

(Ash.2000 ,Agrios.1997).

مواضيع ذات صلة

أمراض متسببة عن الفطريات الهلامية (مرض العفن السخامي Sooty Mold)

مرض الجذور الصولجانية على نباتات العائلة الصليبية

مرض الجرب الدقيقي على البطاطا

أمراض الفطر Pythium (تسقيط البادرات وتعفن الجذور والتعفن الطري)

أمراض الفطر Phytophthora على النبات

أمراض الفطريات الكتريدية

الأمراض المتسببة عن الفطريات اللاقحية

مرض تجعد الأوراق المتسبب عن الفطر Tephrina

أمراض البياض الدقيقي المتسببة عن فطريات Erysiphaceae

أمراض الفطر Alternaria على الحمضيات

مرض الشرى على الرز Blast of Rice

أمراض الفطر Mycosphaerella على الموز