العوامل المؤثرة على التشطر – انماط التشطر 

إن نمط التشطر متباينا في الزمر الحيوانية المختلفة , وهو يتعلق بعوامل عديدة من هذه العوامل كمية المح في البيضة ؛ فالمح الذي يعتبر ضروريا لتشكل الجنين كمادة غذائية هو في الوقت نفسه مادة عاطلة تعيق التقسم وكلما ازداد المحتوى المحي السيتوبلازما كلما جرى انقسام هذا الجزء من السيتوبلازما بشكل أبطأ , وذلك الى أي يصل المح الى مستوى معين يعيق عملية التقسم نهائيا . فالبيوض متجانسة المح تنقسم الى خلايا متساوية تقريبا بالحجم ولكنها أصغر من البيضة الملتمة , إن هذا النمط من التشطر الذي يصادف مثلا عند السهيم والثدييات يسمى التشطر المتساوي الكامل Equal holoblastic  (الشكل 1) .

الشكل (1) تشطر بيضة السهيم

1. مرحلة الخليتين   2) مرحلة 4 خلايا   3)مرحلة  32 خلية

أما البيوض نهائية المح (كالضفدع مثلا) فتحتوي على كميات كبيرة من المح في القطب الإنباتي , إن هذا التوزيع غير المتكافئ للمح يؤدي الى نتيجتين , أولا : إن النواة – كما ذكرنا سابقا – تكون مزاحة الى القطب الحيواني , وبالتالي فإن شق الانقسام – طبقا لم ذكرنا في الفقرة السابقة – يتشكل في البداية في جزء الطبقة القشرية الذي يقع أقرب ما يكون الى مغزل الانقسام , وبهذا الشكل فإن شق الانقسام يظهر أولا على القطب الحيواني (الشكل 2) , ثانيا : إن غزارة المح تؤدي الى إبطاء الانقسام , وعندم يصل شق الانقسام الى كتلة المح الرئيسية فإن تقدمه يصبح بطيئا لدرجة أن شقوق انقسام جديدة تبدأ في القطب الحيواني قبل أن يصل شق الانقسام الأول الى نهاية القطب الإنباتي , ونتيجة بطء الانقسامات فإن بعضها لا يكتمل .

الشكل (2) تمثيل لتشطر بيضة الضفدع

إن هذا النمط من الانقسام يسمى بالتشطر الجزئي Meroblastic cleavage , ونتيجة عرقلة انقسام الخلايا في القطب الإنباتي فإن خلايا القطب الإنباتي تصبح أكبر من خلايا القطب الحيواني (الشكل 2) .

إن كمية المح الكبيرة نسبيا في بيوض الطيور وبعض الزواحف تؤثر تأثيرا كبيرا على التشطر , فعملية التشطر بيضة الطيور تبدأ بشكل مشابه لم اهو عليه الحال في الضفادع , ولكن كتلة المح العاطلة في البيضة كبيرة بحيث أن المح لا ينقسم , وتنحصر عملية التشطر في القرص السيتوبلازما الموجود على سطح كتلة المح في القطب الحيواني .

الشكل (3) التشطر القرصي في الاسماك العظمية

ويسمى هذا الشكل من التشطر باسم التشطر القرصي (الشكل 3) , إن الخلايا التي تتشكل نتيجة التشطر تسمى القسيمات الأرومية بغض النظر عن كونها منفصلة تماما وكما هو الحال في التشطر الكامل , أو بشكل جزئي كما يحدث في التشطر الجزئي .

وبالإضافة الى نمط التشطر الجزئي القرصي نصادف نمطا آخر من التشطر الجزئي , يدعى بالتشطر السطحي الذي يميز الحشرات والقسم الأعظم من مفصليات الأرجل الأخرى , ويتعلق هذا النمط من التشطر بطبيعة البيوض ومزية المح , في هذه البيوض توضع السيتوبلازما الخالية من المح في الطبقة المحيطية للبيضة , وعلى شكل جزيرة صغيرة في المركز توضع ضمنها النواة ,وتتصل الطبقة المحيطية السيتوبلازمية والسيتوبلازما المركزية بخيوط سيتوبلازيمة دقيقة , بهدف خلق وحدة متكاملة بين هاتين المنطقتين .

تصيب الانقسامات الأولى النواة دون السيتوبلازما , وبعد عدة انقسامات نووية (يختلف عدده من زمرة لأخرى) تهاجر النوى مع كمية قليلة من السيتوبلازما الى المحيط (شكل 4) إن السيتوبلازما المرافقة لكل نواة تختلط مع السيتوبلازما المحيطية وتنتظم النوى في الطبقة المحيطية السيتوبلازمية , لتصبح هذه الطبق مؤلفة من كتلة سيتوبلازيمة مستمرة , غير مجزأة , وفي المرحلة التالية تبدأ عملية تقسم الطبقة السيتوبلازمية المحيطية بفعل شقوق تظهر في المحيط ولكنها لا تذهب عميقا في البيضة ويتشكل عدد من الخلايا يساوي عدد النوى , وتكون الخلايا في البداية متصلة مع كتلة المح من الناحية الداخلية , ويجري في مرحلة تالية انعزالها عن المح , وفي أغلب البيوض التي تنشطر وفق هذا النمط تبقى بعض النوى مع كميات قليلة من السيتوبلازما داخل كتلة المح لتقوم فيما بعد بعملية تجزئة وهضم المح لبيوض تحت تصرف الجنين . إن البيوض اليت تتشكل على هذا النحو لا يظهر فيها جوف أصر ,ويتم انفصال الخلايا عن المح في مراحل لاحقة من التكون.

إن طبيعة التشطر لا تتعلق بكمية المح فقط وإنما بعوامل أخرى متعددة , وخاصة بخصائص السيتوبلازما في بضة النمط الحيواني أو اختلاف مناطق قشرة البيضة , أو شكل البيضة , وهكذا فالتشطر يمكن أن يكون شعاعيا       Radial  (معائيات الجوف , الفقاريات) أو حلزونيا Spiral  (الديدان الحلقية , الرخويات) أو غير منتظم ... إلخ .

في التشطر الشعاعي يكون شق الانقسام الاول شاقوليا , إذ يمر القطب الحيواني والقطب الإنباتي شاطرا الجنين الى قسمين أروميين .

الشكل (4) التقسم السطحي عند الحشرات

أما شق الانقسام الثاني فيكون شاقوليا أيضا ويمر في المستوى المتعامد مع شق الانقسام الأول ويقسم الجنين الى أربعة قسيمات أرومية أما شق الانقسام الثالث فيكون عرضيا ويمر في المستوى الموازي لخط الاستواء , ويقسم الجنين الى ثمانية قسيمات أرويمة , ويوضع أربعة منها في نصف الكرة الحيواني , أما الباقية فتوضع سفليا في نصف الكرة الإنباتي , ويكون التوضع بحيث تقع كل خلية من خلايا النصف الحيواني مباشرة فوق خلية من خلايا النصف المغذي ليكون التناظر شعاعيا (الشكل 5) .

الشكل (5) تمثيل التقسم الشعاعي في شوكيات الجلد

أما في التشطر اللولبي فإن الخلايا العلوية (خلايا نصف الكرة الحيواني) تكون مزاحة بحيث توضع كل خلية فوق منطقة الوصل لخليتين من النصف الإنباتي (الشكل 6) , وسبب ذلك هو توضع مغازل الانقسام توضعا مائلا , أما شقوق الانقسام فلا تكون شاقوليه أو استوائية وإنما تكون مائلة عن المستوى الاستوائي والشاقولي . إن المغازل الأربعة أثناء الانقسام الثالث تنتظم انتظاما لولبيا تقريبا , ومن أجل هذا يطلق على هذا النمط من التشطر اسم التشطر اللولبي .

الشكل (6) تمثيل التقسيم اللولبي في الرخويات

وإذا نظرنا الى اللولب في الانقسام الثالث من الأعلى نرى أن اتجاه الالتفاف فيه يكون باتجاه دوران عقارب الساعة أو بعكس دوران عقارب الساعة .

ولذلك يدعى في الحالة الأولى انقساما لولبيا أيمن Dextral  وفي الحالة الثانية انقساما لولبيا أيسر Sinisterly  , وهكذا فإن نمط تشطر البيضة أيمن أم أيسر يعتمد اعتمادا مباشرا على اتجاه الالتفاف اللولبي الذي يحدث اثناء الانقسام الثالث للبيضة, وتستمر معازل الانقسام في المراحل التي تلي مائلة في توضعها , ولكن اتجاه الالتفاف اللولبي يتغير أثناء كل انقسام جديد , فالالتفاف الأيمن يتعاقب مع الأيسر وهكذا .

إن القسيمات الأرومية الأربعة الناتجة عن التشطر اللولبي تسمى بالأحرف (A,D,C,B) على التتالي , ويمكن أن تكون هذه الخلايا متساوية في الحجم تقريبا كما يمكن أن تكون إحداها أكبر حجما من الخلايا الأخرى وهذا ما يحدث في معظم حالات التشطر اللولبي , وفي مثل هذه الحالة تعطى الخلية الكبيرة الحجم الحرف D (الشكل 7) .

الشكل (7) تمثيل التقسم اللولبي في احد الرخويات

لاحظ ان الخلية D اكبر حجما من الخلايا الاخرى

المصدر

الدين ، حسن ناصر . مقدمة في علم الجنين .جامعة ناصر – كلية العلوم – قسم علوم الحياة.