تصنيف الفطريات وطرائق تكاثرها

Taxonomy and reproduction of fungi

يعتمد تصنيف الفطريات على العديد من الأسس والقواعد:

1- بنية جسم الفطر: تقسم الفطريات استنادا لبنية مشائجها إلى قسمين مختلفين:

1.1- قسم الفطريات المخاطية Myxomycota: تمتاز بوجود البنية الأميبية أو الشبيهة بها في دورة الحياة، وتعتمد أحيانا تسمية الفطريات العارية Gymnomycota. إذ إن جسم الفطر يتكون من كتلة بروتوبلاسمية هلامية عارية وحيدة النواة كما في الفطريات المخاطية الخلوية أو كثيرة النوى، وتمتاز بغياب الجدر الخلوية، وتدعى بالبلاسموديوم Plasmodium الذي لا يملك شكلا محددة، ويتحرك بحركة آميبية، وتتوقف حركته فقط قبل التكاثر مباشرة.

يضم هذا القسم أربعة صفوف، أهمها صف الفطريات المخاطية النباتية Plasmodiophoromycetes، ومن أنواعه Plasmodiophora brassicae المسبب لمرض الجذر الصولجاني على الصليبيات، و Spongospora subterranea المسبب لمرض الجرب المسحوقي على البطاطا. تتكاثر هذه الفطريات لا جنسيا عن طريق الأبواغ السابحة ثنائية السياط الملساء، أما التكاثر الجنسي فيتم عن طريق اتحاد أشفاع من الأبواغ السابحة.

2.1- قسم الفطريات الحقيقية Eumycota: وتتصف بمشيجة خيطية، ولهذا تدعى الفطريات الخيطية Filamentous fungi. كما وتقسم الفطريات الحقيقية بدورها اعتمادا على صفات الخيوط الفطرية إلى:

1.2.1- فطريات ذات مشيجة خيطية غير مقسمة، وتسمى أيضا بالفطريات الدنيا Lower fungi، حيث أن الخيوط الفطرية تكون غير مقسمة وتشكل مدمجة خلوية.

2.2.1- فطريات ذات مشيجة خيطية مقسمة، وتسمى أيضأ بالفطريات الراقية Higher fungi، خيوطها الفطرية مقسمة بجدر مستعرضة إلى عدد كبير من الخلايا.

تقسم الفطريات الدنيا استنادا إلى طريقة التكاثر اللاجنسي إلى قسمين:

1- تحت قسم الفطريات السوطية Sub- division Mastigomycotina:

تمتلك هذه الفطريات طورا متحركة في دورة الحياة، حيث يتم التكاثر اللاجنسي بواسطة أبواغ سابحة. ويعتبر عدد السياط وطريقة توضعها على البوغ السابح من الصفات الأساسية التي يعتمد عليها في تقسيمها إلى ثلاثة صفوف (الشكل 1):

- أبواغ سابحة وحيدة السوط أملس وخلفي................................. صف الفطريات الكيتريدية Class Chytridiomycetes.

- أبواغ سابحة وحيدة السوط أمامي وريشي .......................... صف الفطريات الكيتريدية الخيطية Class Hyphochytridiomycetes.

- أبواغ سابحة ثنائية السياط، إحداهما أملس والآخر ريشي ....... صف الفطريات البيضية Class Oomycetes.

ويمكن أن نميز في الفطريات البيضية نموذجين من الأبواغ السابحة: أبواغ سابحة أولية Primary zoospores ذات سوطين أماميين إحداهما أملس أو عديم الشعيرات يتجه نحو الخلف، والآخر مزين بشعيرات دقيقة جدا ويسمى بالسوط الريشي ويتجه نحو الأمام كما في الرتبة Saprolegniales، وأبواغ سابحة ثانوية Secondary zoospores ذات سوطين جانبيين كما هي الحال في كل الرتب.

الشكل 1: النماذج المختلفة من الأبواغ السابحة عند الفطريات السوطية A) :Mastigomycotin) بوغ سابح وحيد السوط أملس وخلفي عند الفطريات الكيتريدية B) .Chytridiomycetes) بوغ سابح وحيد السوط أمامي وريشي عند الفطريات الكيتريدية الخيطية C) Hyphochytridiomycetes) بوغ سابح ثنائي السياط الأمامية، إحداهما ريشي والأخر أملس عند الفطريات البيضية من الرتبة D) .Saprolegniales) بوغ سابح ثنائي السياط الجانبية، إحداهما ريشي والآخر أملس عند رتب الفطريات البيضية كافة.

وتنتهي عملية التكاثر الجنسي عند الفطريات البيضية بتشكيل البوغ البيضي Oospore. وذلك عن طريق تلامس الأكياس العروسية: الكيس الذكري Antheridium والأنثوي Oogonium، والتي تنشأ في نهاية الخيوط الفطرية، ونادرا ما تكون بينية، وتفصلها عن هذه الخيوط جدر مستعرضة، والعضو المؤنث كروي أو كمثري الشكل، وأكبر حجما من العضو المذكر الذي يكون غالبا مستطيل الشكل، ويتميز في العضو المؤنث طبقتان الأولى بروتوبلاسمية محيطية ذات قوام خفيف وتدعى بالهيولى المحيطية Periplasm، وبرتوبلاسما داخلية ذات قوام كثيف وتسمى هيولي البيضة Ooplasm التي تحتوي على نواة واحدة وحيدة المجموعة الصبغية (الشكل 2). وقد يوجد في كيس البيض خلية بيضية واحدة Oosphere أو أكثر تقوم بوظيفة الأعراس المؤنثة. وقد يحدث التكاثر الجنسي بين الأعضاء المذكرة والمؤنثة على نفس المشيجة في الأنواع متجانسة المشائج، أو على مشيجتين مختلفتين في الأنواع متخالفة المشائج.

يلتصق العضو المذكر والعضو المؤنث ويرق الجدار عند نقطة الاتصال، ويرسل العضو المذكر أنبوبة إخصاب تخترق جدار العضو المؤنث في نقطة الاتصال الرقيقة وتصل إلى الخلية البيضية. يفرغ العضو المذكر محتوياته عن طريق أنبوبة الإخصاب معطية نواة ذكريه واحدة أو أكثر، لتتوضع نواة مذكرة بالقرب من كل خلية بيضية، ثم تتحد النواتان المؤنثة والمذكرة ويتم بذلك الإخصاب، ثم ينكمش العضو المذكر ويتلاشى، ويتكون البوغ البيضي Oospore محاطة بجدار سميك.

الشكل 2: مراحل الإخصاب عند الفطريات البيضية. (a) انقسام النواة داخل العضوين الذكر والأنثوي، وقد بدأت النوى في كيس البيض بالهجرة باتجاه الطبقة المحيطية، (b) ظهور البروتوبلاسما المحيطية، ومرور النواة المذكرة إلى داخل الخلية البيضية Oosphere، c)) حدوث الاتحاد النووي، وتشكل البوغ البيضي.

ويتم إنبات البوغ البيضي بإحدى الطريقتين التاليتين:

* إنبات غير مباشر ينتج عنه العديد من الأبواغ السابحة سالكا سلوك الكيس البوغي، أو أنه يرسل حاملا ينتهي بكيس بوغي، ويحدث هذا الإنبات عند توفر رطوبة عالية ودرجة حرارة أقل من 18 °م (10-12 °م).

* إنبات مباشر معطية أنبوبة إنبات تنمو لتكون مشيجة فطرية، ويحدث ذلك عادة في الجو الجاف نسبيا ودرجة حرارة أعلى من 18 م.

يضم صف الفطريات البيضية العديد من الفصائل، من أهمها الرتبة Peronosporales، والتي تضم بدورها ثلاث فصائل:

- فصيلة البيثياسيه Family Pythiaceae: ومن أهم أجناسها Pythium، ويطلق على الأمراض التي يسببها هذا الجنس أسماء مختلفة مثل تحلل البذار، وسقوط البادرات، وتعفن الجذور، .............الخ. والجنس Phytophthora، ومن أنواعه المهمة P. infestans المسبب لمرض اللفحة المتأخرة على البطاطا والبندورة و P. citrophthora المسبب لتصمغ أشجار الحمضيات.

- فصيلة البيرونوسبوراسيه Family Peronosporaceae: وتضم الأنواع المسببة لأمراض البياض الزغبي Downy mildew.

- فصيلة الألبوجيناسيه Family Albuginaceae: ومن أنواعها Albugo candida المسبب لمرض الصدأ الأبيض على الصليبيات.

2- تحت قسم الفطريات الزيجية Sub-division Zygomycotina:

تتكاثر هذه الفطريات لا جنسيا بواسطة أبواغ غير متحركة تدعى بالأبواغ السبورانجية Sporangiospores تتشكل في أكياس بوغية Sporangia (مفردها Sporangium)، وتشكل في طور تكاثرها الجنسي أبواغا زيجية Zygospores، تنشأ من اتحاد كيسين عروسين متشابهين مظهريا.

تتشكل الأبواغ الزيجية بشكل عام بخروج نموين من خيطين فطريين متقابلين يتجهان نحو بعضهما حتى تتلامس أطرافهما لتشكل طلائع الأكياس العروسية Progametangia. تتكثف الهيولى وتهاجر النوى إلى قمة طليعة الكيس العروسي، ثم يفصل عن باقي الخيط الفطري بحاجز عرضي ليتشكل بذلك الكيس العروسي Gametangium، وجزء سفلي يدعى حامل الكيس العروسي Suspensor. تزول الجدر الفاصلة بين الكيسين العروسين المتحمسين، ثم يحدث اندماج هيولي ونووي لتتشكل البيضة الملقحة Zygote التي تحتوي على نوى ثنائية المجموعة الصبغية، وتكون في البداية محاطة بجدار رقيق نشأ من جدر الأكياس البوغية، ثم تنمو البيضة الملقحة إلى بوغ زيجي، ويتكون جدار سميك تحت الجدار الرقيق الذي يتمزق مع نمو البوغ الزيجي Zygospore أو "Zygosporangium"، ويصبح لونه داكنة، وتظهر عليه تزيينات (الشكل 3). يسكن البوغ الزيجي لفترة، ثم ينبت بعد حصول الانقسام الاختزالي للنوى ليعطي أنبوبة بوغية تنتهي بكيس بوغي، أو أنه ينمو مباشرة بتكوين أنبوبة نمو ومن ثم مشيجة متفرعة.

يتم التكاثر الجنسي بين خيطين فطريين متماثلين بالحجم والشكل من مشيجتين مختلفتين بالنمطية التآلفية Mating type ويرمز لكل منها بإشارة السالب (-) أو الموجب (+)، وتوصف هذه الفطريات بأنها متخالفة المشائج Heterothallic كما هي الحال عند معظم الأنواع. وتوصف بعض أنواع الفطريات الزيجية بأنها متماثلة المشائج Homothallic، أي يمكن لخيوط المشيجة نفسها أن تتزاوج وتشكل بوغا زيجيا.

الشكل 3: مراحل تشكل البوغ الزيجي Zygospore عند الفطريات الزيجية.

وتقسم الفطريات الراقية إلى ثلاثة تحت أقسام:

1- تحت قسم الفطريات الزقية  Sub-division Ascomycotina(Ascomycetes Class )

يتم التكاثر اللاجنسي في عدد كبير من هذه الفطريات بواسطة الأبواغ الكونيدية التي تؤدي دورا مهما في انتشارها. وتنتهي عملية التكاثر الجنسي بتكوين الأبواغ الزقية Ascospores التي تتشكل داخل الزقاق Asci (مفردها Ascus). وفي معظم الفطريات الزقية تتكون الزقاق ضمن إثمارات زقية Ascocarps.

يتكون من مشيجة الفطر المقسمة العضو الأنثوي Archicarp (الجسم القوسي أو الأوالة الثمرية)، والذي يتكون من منسل زقي Ascogonium وهو عبارة عن انتفاخ ينبثق عنه عند الطرف العلوي عنق أو شعرة جنسية تعرف بالشعرة الأنثوية Trichogyne التي تعد بمثابة عضو استقبال، أما العضو الذكري Antheridium فيتكون من عنق منطفي ومنطفة طرفية.

يقترب العنق حتى يلامس الكيس الذكري، ويلتف عليه حيث يتكشف في الكيس الذكري فتحة تمر من خلالها النوى الذكرية إلى العنق، وتنفذ إلى المنسل الزقي الذي يحتوي على عدد كبير من النوى، إذ تنتظم هذه النوى الذكرية والأنثوية في أشفاع دون أن تندمج مع بعضها، بينما تتكون براعم على سطح المنسل الزقي وتنمو وتتفرع لتشكل الخيوط الزقية المخصبة التي تهاجر إليها أشفاع النوى. ثم تتشكل حواجز في الخيوط الزقية، وبالتالي تتكون خلايا كثيرة النوى في قاعدة الخيوط المخصبة وقليلة النوى في قمتها، وتحتوي الخلايا القمية على شفع واحد من النوى (الشكل 4).

يرتفع من الخيوط الحاملة للأكياس الذكرية والأنثوية عدد كبير من الخيوط التي تحيط بالخيوط المخصبة وتتخللها، كما يتكون من الخلية القمية في الخيوط المخصبة انحناء يدعى بالخطاف أو الشص Crozier = Hook، وتتوضع النواتان في منطقة الانحناء، ثم تنقسم كل نواة إلى نواتين في نفس الوقت، وينتج عن ذلك تكوين أربع نوى:

اثنتان غير أختين تتوضعان في منطقة الانحناء، وتتوضع الثالثة في نهاية الانحناء والرابعة في قاعدته، ثم يتكون جداران يفصلان النواتين غير الأختين في الخلية تحت الطرفية من الشص وتلك النواة الموجودة في نهاية الشص المنحني في خلية طرفية والنواة الرابعة في الخلية القاعدية، وتصبح الخلية المتوسطة أو تحت الطرفية ذات النواتين غير الأختين زقا إذ تتطاول وتتضخم وتتحد نواتاها وهي أخر مرحلة من مراحل التكاثر الجنسي، ثم تندمج الخلية الطرفية في نهاية الانحناء مع الخلية القاعدية فيتكون شفع نووي جديد فيه نواة ذكرية وأخرى أنثوية، ومنها يتكون فرع جانبي قصير منحني جديد (Crozier) .... وهكذا دواليك.

الشكل 4: مخطط عام يبين عملية التكاثر الجنسي، ونشوء الزقاق عند الفطريات الزقية A: الأكياس العروسية B.Gamnetangia: اندماج هيولي واقتران نووي. C: تشكل الخيوط الفطرية المولدة للزقاق D.Ascogenous hyphae: تشكل الشص Crozier وبداية تشكل الثمرة الزقية. E: انقسام نووي F .Mitosis: تشكل الخلية الزقية الأم G .Ascus mother cell: تشكل البيضة الملقحة Zygote. من H حتى L: مراحل تشكل الأبواغ الزقية داخل الزق. (عن 2004 ,Agrios).

ينتج من الاتحاد النووي في خلية الزق نواة مضاعفة المجموعة الصبغية، تنقسم هذه النواة في البداية انقساما اختزالية يؤدي إلى تكوين أربع نوى أحادية الصيغة الصبغية يليه انقسام عادي، وينتج عن ذلك تكوين ثماني نوى نصفية الصيغة الصبغية تتجمع حولها الهيولى لتشكل ثمانية أبواغ زقية تنتظم في صف واحد داخل الزق الذي يستطيل، وفي نفس الوقت تستطيل الخيوط الفطرية المحيطة بالزقاق أو بينها لتتكون منها الخيوط الفطرية العقيمة Paraphyses وغلاف الثمرة الزقية. قد تنقسم أيضا نواة البوغ الزقي في بعض الأحيان قبل أن تخرج من الزق، ويتبع ذلك تشكل حواجز تفصل هذه النوى لينتج عن ذلك بوغ ثنائي أو متعدد الخلايا.

تكون الزقاق، عارية أو داخل ثمار Ascocarps، وتنتظم في طبقة تسمى الطبقة الخصيبة Hymenium، وهي طبقة من الزقاق يتخللها خيوط فطرية عقيمة.

وتقسم الفطريات الزقية اعتمادا على معايير وأسس متعددة ومختلفة كشكل وبنية الثمار الجنسية، ووجودها أو عدمه، إلى تحت الصفوف التالية:

- تحت صف الفطريات الزقية الأولية Hemiascomycetidae: وتتصف بغياب الثمرة الزقية. إذ توجد الزقاق عارية. ومن أمثلة الفطريات التابعة لهذه المجموعة الفطر Taphrina deformans المسبب لمرض تجعد أوراق الدراق (الشكل 5).

الشكل 5: مخطط توضيحي يبين وجود الزقاق بصورة عارية على سطح بشرة النبات المصاب بالفطر Taphrina deformans.

- تحت صف الزقيات الثمرية الكروية المغلقة Plectomycetidae وتتصف بوجود الزقاق داخل جسم ثمري مغلق Cleistothecium.

تمتاز الثمار الزقية من هذا الطراز بأنها كروية الشكل، وتتوزع بداخلها الزقاق بدون انتظام، وليس لها فتحة مميزة، وإنما يتصدع جدارها أو يتمزق بغير نظام مما يسمح بتحرر وانتشار الزقاق والأبواغ الزقية. وتكون أفراد رتبة Erysiphales التي تتبعها الأنواع المسببة لأمراض البياض الدقيقي، هذا الطراز من الثمار الزقية التي يحيط بها زوائد مختلفة الأشكال والتفرعات، وتتوضع الزقاق بداخلها بانتظام (الشكل 6).

الشكل 6: ثمرة زقية مغلقة A) .Cleistothecium) ثمرة زقية لفطريات البياض الدقيقي. (B) مقطع في ثمرة زقية مغلقة إذ يلاحظ توزع الزقاق بداخلها بدون انتظام.

- تحت صف الزقيات الثمرية الدورقية Pyrenomycetidae وتتصف بوجود الزقاق ضمن جسم ثمري دورقي ذي فوهة Perithecium.

الثمرة الزقية دورقيه الشكل أو كمثريه وإلى حد ما قارورية ذات عنق متمايز به فوهة Ostiole تسمح بخروج الزقاق والأبواغ الزقية التي توجد بداخلها بانتظام وبشكل متواز (الشكل 7).

الشكل 7: مخطط تمثيلي لمقطع عرضي في ثمرة زقية دورقيه Peritheciumn، إذ يلاحظ وجود فوهة Ostiole في أعلى الثمرة تسمح بتحرر الزقاق منها.

- تحت صف الزقيات الثمرية الطبقية Discomycetidae: وتتصف بتوضع الزقاق فوق حشية فطرية خصبة (Stroma) تعطي جسما ثمريا طبقيا أو قرصيا Apothecium (الشكل 8).

الشكل 8: مقطع عرضي في ثمرة زقية من الطراز الطبقي Apothecium

- تحت صف الزقيات الثمرية الدورقية الحشوية Loculoascomycetidae وتتصف بتوضع الزقاق في حجر داخل الحشية أو الوسادة الفطرية Stroma.

2- تحت قسم الفطريات الدعامية (البازيدية)

(Class Basidiomycetes) Sub-division Basidiomycotina

تتكاثر هذه الفطريات جنسيا معطيا أبواغا دعامية Basidiospores تجتمع على حوامل بوغية خاصة تدعى الدعامات Basidia (مفردها دعامة Basidium) في رباعيات علوية أو جانبية.

وكما هي الحال في طريقة نشوء الزقاق، تنشأ الدعامة على خلية طرفية في خيط الفطر ثنائي النواة، تنفصل عن باقي الخيط الفطري بحاجز عرضي يتكون عليه الرابط الكلابي Clamp connection أو المخلبي Hook. تنقسم النواتان إلى أربع نوى تذهب نواتان غير أختين نحو نهاية الخيط، وتذهب نواة أخرى من النواتين غير الأختين الآخرتين إلى النهاية السفلي من الخيط، والنواة الثانية إلى البروز الجانبي. يتكون حاجز يفصل البروز عن الجزء النهائي وحاجز آخر عند قاعدة البروز. ينحني البروز الجانبي باتجاه الخلية السفلي من الخيط حيث تحمل نواة واحدة ويظهر بينهما فتحة تمر عبرها النواة الموجودة في البروز لتدخل الخلية السفلية، وبذلك تحصل هذه الخلية على نواتين غير أختين. تستطيل الخلية القمية لتكوين الدعامة التي تحتوي على نواتين أحاديتي الصيغة الصبغية، تتحدان لتكوين نواة ثنائية الصيغة الصبغية، ثم تنقسمان انقساما نصفيا لتعطيا أربع نوى كل منها أحادية الصيغة الصبغية، وتحمل الأبواغ الدعامية على سلاميات أو رؤيسات Sterigmata (الشكل 9).

الشكل 9: مراحل تشكل الدعامات والأبواغ الدعامية Basidiospores عند الفطريات الدعاميه.

وتعتبر الصفات الشكلية للدعامات Basidia (مفردها Basidium) من الصفات الأساسية في تصنيف الفطريات الدعامية، إضافة لكونها تتشكل في أجسام ثمرية أو أن تكون حرة، واعتمادا على ذلك تقسم إلى تحت الصفوف التالية:

- تحت صف الدعاميات متماثلة الدعامات Holobasidiomycetidae، تتكون الدعامة من خلية واحدة غير مقسمة، وتدعى بالدعامة الكاملة Holobasidium (الشكل 10).

الشكل 10: أشكال مختلفة من الدعامات الكاملة A) .Holobasidia) الفطر B) . Dacrymyces) الفطر C) .Titlasiella) دعامة كاملة نموذجية.

تتكون دعاماتها في ثمار دعامية. ومن الأنواع التابعة لهذه المجموعة الفطر Armillaria mellea الذي يتطفل على جذور وجذوع الأشجار المثمرة والحراجية، ويسبب مرض عفن الجذور الأبيض White root rot.

- تحت صف الدعاميات المتباينة Heterobasidiomycetidae أو المقسمة Phragmobasidiomycetidae، تكون الدعامة مقسمة طوليا أو عرضيا إلى أربع خلايا (الشكل 11).

الشكل 11: أشكال مختلفة من الدعامات المقسمة طوليا أو عرضيا A) .Phragmobasidia) الفطر Auricularia bil (B).Tremella.

- تحت صف الدعاميات ذات الأبواغ التيلية Teliomycetidae. الثمرة الدعامية غائبة، وتنشأ المشيجة الأولية Promycelium أو Metabasidium من إنبات البوغ التيلي.

الشكل 12: (A) نشوء الدعامة من إنبات بوغ تيليتي عند الفطر .B) Puccinia sp) إنبات البوغ التيلي عند الفطر Ustilago mydis، إذ يلاحظ أن الأبواغ الدعامية تحمل جانبية. (c) إنبات البوغ التيلي إلى دعامة تحمل في قمتها الأبواغ الدعامية عند الفطر .Telletia sp.

تضم هذه المجموعة الرتبتين التاليتين:

1- رتبة الفطريات المسببة لأمراض التفحم Order Ustilaginales

2- رتبة الفطريات المسببة لأمراض الصدأ Order Uredinales

3- تحت قسم الفطريات الناقصة .(Adelomycotina) Sub-division Deuteromycotina

فطريات لا يعرف لها طور تكاثر جنسي، وتتكاثر فقط لا جنسيا بواسطة الأبواغ الكونيدية. وتعتبر معظم الفطريات الناقصة أطوارا لا جنسية للفطريات الزقية، يعتمد عندئذ في تصنيفها بشكل أساسي على طريقة تشكل الأبواغ الكونيدية وأماكن نشوئها، وتقسم استنادا إلى ذلك إلى الرتب الشكلية التالية:

- الرتبة الشكلية: Form-order Sphaeropsidales، تتشكل الأبواغ ضمن أوعية بكنيدية Pycnidia (مفردها Pycnidium). وتتكون البكنيدات من تجمع الخيوط الفطرية وتشابكها لتشكل ستروما مكورة صماء، ثم يحدث تحلل أنزيمي في مركزها يؤدي إلى تكوين تجويف يحتوي فقط على المواد الهلامية الناتجة عن التحلل Mucillage، وتتمايز خلايا الطبقة الداخلية المبطنة للفراغ للتحول إلى طبقة خصيبة تحمل الحوامل البوغية والأبواغ البكنيدية. تتجمع الأبواغ في جوف البكنيد، وتختلط مع المادة الهلامية، ثم يتكون للبكنيد فوهة علوية يتحرر من خلالها الهلام البوغي على شكل سحابة تستقر في قمة البكنيد، أو تتحرر بصورة خيوط تدعى Cirrhi (الشكل 13).

الشكل 13: مقطع عرضي في بكنيد داخل أنسجة النبات للفطر Mycosphiderella craminicola

وتتكون الثمار البكنيدية على سطح النبات في مكان الإصابة، وقد تكون غاطسة في أنسجة النبات المصاب، حيث تشاهد فوهاتها والهلام البوغي الناتج منها.

ومن الفطريات التابعة لهذه الرتبة الشكلية:Septoria spp. ،Phoma spp  ،.Ascochyta spp، و .Diplodia spp.

- الرتبة الشكلية Form-order Melanconiales، تتشكل الأبواغ في أسيرفيولات Acervli (مفردها Acervlus)، أي في كويمة بوغية. والتي تتكون تحت بشرة النبات المضيف. حيث تتجمع الخيوط الفطرية، وتتشابك في نسيج متماسك لتكوين وسادة خيطية أو مطرحة فطرية Stroma تحت بشرة المضيف المصاب بالفطر. تتمايز الطبقة السطحية العليا من الستروما، وتتخصص في تكوين الحوامل البوغية المنتصبة، وتتجمع الأبواغ تحت البشرة، مما يؤدي إلى تمزق البشرة نتيجة ضغط الأبواغ عليها لتحرير الأبواغ وانتشارها (الشكل 14).

الشكل 14: مقطع في أسيرفيولة Acervilus للفطر Mycosphaerella pini في أنسجة النبات المضيف، ويلاحظ تمزق بشرة النبات نتيجة ضغط الأبواغ الفطرية عليها.

ومن أهم الفطريات التابعة لهذه الرتبة الشكلية: .Gloeosporium spp، .Marssonina spp. ،Colletotrichum spp المسببة للعديد من أمراض التبقع والأنثراكتوز.

- الرتبة الشكلية: Form-order Hyphales، تضم جميع الأنواع التي تتكون أبواغها على حوامل بوغية Conidiophores فوق المشيجة مباشرة.

ومن أهم الفطريات التابعة لهذه الرتبة الشكلية:

- Botrytis spp: ومن أنواعه B. fabae المسبب للتبقع البني (التبقع الشوكولاتي) على الفول، و B. cinerae المسبب لمرض العفن الرمادي على عناقيد الكرمة.

- .Verticillium spp: تسبب بعض أنواعه أمراض الذبول الوعائي (Wilt diseases) مثل مرض ذبول الزيتون واللوزيات والقطن والبطاطا والباذنجان، ..... الخ. وتمتاز أنواعه بتكوين أجسام حجرية دقيقة Microsclerotia، تبقى في التربة مقاومة للظروف غير المناسبة حفاظا على حياتها.

- .Monilia spp: تتطفل بعض أنواعه على أشجار الفاكهة (التفاحيات واللوزيات) مسببة مرض العفن البني لثمارها.

- .Alternaria spp: تحدث بعض أنواعه عفنا لدرنات البطاطا وثمار البندورة والفليفلة ....الخ، إضافة إلى تبقعات على الأوراق.

- .Cercospora spp: تسبب أنواعه أمراض التبقع مثل مرض تبقع أوراق الشوندر السكري الذي يسببه النوع C. beticola.

- .Helminthosporium spp: ومن أهم أنواعه H. gramineum الذي يسبب مرض التخطيط الورقي (Stripe disease)، أو مرض السنبلة الصماء " Deaf ear

disease"، أو مرض العمى Blindness.

يمتاز أفراد هذه الرتبة التابعة للفصيلة الشكلية Tuberculariaceae بتكوين تركيبات تدعى بالوسائد البوغية أو الحبائك البوغية Sporodochia، ومفردها Sporodochium، وهي عبارة عن خيوط فطرية منتصبة ومتشابكة مع بعضها، غير متراصة (الشكل 15)، تحمل الأبواغ على نهايات تفرعاتها القصيرة والمنتهية بسلاميات تسمى الفياليدات Phialides تتكون عليها الأبواغ في سلاسل وتحاط بمادة هلامية.

الشكل 15: مخطط تمثيلي للسبورودوكيوم Sporodochium.

ويعد الجنس الشكلي Fusarium من أهم وأكبر الأجناس التابعة لهذه الفصيلة. ويسبب البعض من أنواعه مرض الذبول الوعائي للكثير من نباتات المحاصيل والخضار والزينة وأشجار الفاكهة، ومن أمثلتها مرض ذبول البطيخ، ومرض ذبول النخيل، وذبول البندورة. ويمتاز فطر الفيوزاريوم بتكوين أنواع مختلفة من الأبواغ: أبواغ كونيدية كبيرة Macroconidia، أبواغ كونيدية صغيرة Microconidia، والأبواغ الكلاميدية أو المغطاة Chlamydospores.

- الرتبة الشكلية Form-order Agonomycetales، (المشائج العقيمة Form-order Mycelia sterilia ).

لا يتكون على مشائجها أي نوع من الأبواغ. وتتكاثر بتجزئة المشائج، وتكوين الأجسام الحجرية Sclerotia. ومن أجناسها:

.Rhizoctonia spp: وهو من فطريات التربة (Soil-borne)، ويتطفل على الكثير من النباتات المزروعة من محاصيل وخضار. ومن أهم أنواعه R. solani، وهو الطور الناقص للفطر Thanatephorus cucumeris المسبب لمرض القشرة السوداء على البطاطا (Black Scurf of potatoes).

.Sclerotium spp: واسع الانتشار والتخصص على العوائل النباتية المختلفة مثل البطاطا والفول والكرنب والذرة الصفراء والثوم. ومن أنواعه S. cepivorum، وله مشائج بيضاء قطنية المظهر، تتحول إلى أجسام حجرية صغيرة تبقى في التربة محتفظة بحيويتها لمدة 10 سنوات، ويسبب هذا النوع مرض العفن الأبيض White rot، ويلحق خسائر كبيرة في زراعة الثوم في بلادنا.