البطن وزوائدها في الحشرات The Abdomen & its appendages
أولاً - تركيب البطن (Structure of the Abdomen)
البطن هو الجزء الثالث من جسم الحشرة (شكل 1) . يتكون البطن من حلقات بسيطة التركيب تكاد تكون متساوية ومتماثلة إذا ما قورنت بحلقات الصدر. لا تحمل حلقات البطن في بالغات الحشرة أية أرجل، إذ تحتفظ بتركيبها الحلقي حيث تكون ترجاتها واسترناتها عبارة عن صفائح غير مقسمة غالباً، كما أن البلورا عبارة عن أغشية لا تظهر فيها صفائح . وتشير الدراسات الجنينية إلى أن عدد حلقات البطن (12) حلقة، وقد يختفي أو ينتدمج بعضها مع البعض الآخر أو يتحور في المجموعات الحشرية المختلفة، فالحلقة الأخيرة (Telson) تختفي في الأطوار الكاملة أو غير الكاملة لمعظم الحشرات ولكنها قد تبقى في بعض الرتب كما في رتبة ذات العجز (Protura) (شكل 1-ب). أما الحلقة الحادية عشرة فتوجد في الحشرات الكاملة لبعض الرتب الأولية مثل رتبة مستقيمة الأجنحة Orthoptera)) ، بينما الحلقة البطنية العاشرة فهي عادة واضحة وتمثل الحلقة الطرفية في الحشرات الراقية. وتتعرض الحلقات البطنية الأمامية والخلفية للاختزال أو التحور، ففي النمل وبعض أنواع الدبابير تلتحم الحلقة البطنية الأولى مع الصدر الخلفي مكونة الخصر (Petiole)، أما الحلقات الخلفية فغالباً ما تكون غشائية رقيقة. وقد تتداخل حلقات البطن تداخلا تلسكوبيان يسمح للحشرة بالامتداد والاتساع عندما تدعو حاجتها لذلك مثل امتلاء القناة الهضمية بالغذاء أو امتلاء المبيضين بالبيض أو عند وضع البيض، ففي ذباب الفاكهة (Trypetidae) التي تضع بيضها داخل أنسجة النبات تصبح الحلقات البطنية الأخيرة مدببة ومتداخلة تلسكوبياً مكونة آلة وضع البيض بحيث تبرز خارج الجسم عند وضع البيض ثم تختفي بعد ذلك و تنسحب داخل البطن بعد الانتهاء من عملية الإباضة (شكل 2). وتعتبر الحشرات ذات الذنب القافز (Collembola) الوحيدة التي تظهر فيها ست حلقات بطنية فقط في طورها الجنيني وفي طور الحشرة الكاملة (شكل 4) . ويوجد عادة على الحلقات البطنية السبعة أو الثمانية الأولى من البطن زوج من الثغور التنفسية الجانبية (Spiracles) في منطقة أغشية البلورا نفسها (شكل 1-1).
الشكل (1) البطن في الحشرات
أ) في أنثى حشرة نموذجية، ب) في رتبة ذات العجز (عن Weidner & Weber ، 1994)
يحمل جنين معظم الحشرات زوجاً من الزوائد في كل حلقة من حلقات البطن ولكن بتقدم نمو الجنين تختفي زوائد الحلقات البطنية القاعدية السبعة في الحشرات الكاملة، ماعدا حشرات رتبتي ذات الذنب الشعري (Thysanura) وذات الذنب القافز (Collembola) حيث تبقى بعض حلقات البطن فيها تحمل زوائد جانبية. تتحور زوائد الحلقتين الثامنة والتاسعة إلى زوائد تدخل في تكوين آلة وضع البيض (Ovipositer) في الأنثى، بينما تتحور زوائد الحلقة التاسعة في الذكر لتكوين أعضاء التناسل الخارجية (External Genitalia) أو آلة السفاد (Genitalia) ولو أنها قد تضمحل أو ينعدم وجودها بعض الأحيان. وقد تبقى زوائد الحلقة العاشرة لتكون القرون الشرجية (Anal Cerci) في كلا الجنسين كما تبقى زوائد الحلقة الحادية عشرة مكونة المجسين الشرجيين ((Anal Stylets كما هو الحال في الصرصور الأمريكي.
الشكل (2) البطن التلسكوبي للذباب (عن Weidner & Weber، 1994)
ثانياً - زوائد البطن Abdominal Appendages
وعلى ضوء ذلك يمكن تقسيم زوائد البطن في الحشرات إلى زوائد لا تناسلية وأخرى تناسلية كما يلي :
1- زوائد ليس لها علاقة بجهاز التناسل Non Reproductive appendages))
وهذه تشمل :
أ - القرون الشرجية Anal Ceci)) : تمثل زوائد الحلقة العاشرة من بطن الحشرة (شكل 1 - أ) ، حيث تحتفظ بها معظم الحشرات الكاملة وتأخذ دوراً وظيفياً حسياً في الحشرات، ولكن في الحشرات التابعة لرتبة شعرية الأجنحة (Trichoptera) تصبح القرون الشرجية لديها جزءاً من الجهاز التناسلي الذكري. وبصورة عامة تأخذ القرون الشرجية في الحشرات أشكالاً متعددة فقد تكون طويلة ومقسمة إلى عدد كبير من العقل مثل حشرة السمك الفضي وحشرة ذبابة مايو (شكل 3 - أ ، ب) ، أو طويلة غير مقسمة كما في الحفار (الحالوش) وصراصير الحقل (شكل 3 -جـ، هـ). كما قد تكون القرون الشرجية قصيرة ومقسمة إلى عدد من العقل كما في الصراصير وفرس النبي (شكل 3 -د)، أو قصيرة غير مقسمة في الجراد والنطاطات (شكل 3 - و) . وقد تتحور القرون الشرجية على شكل ملاقط كما في حشرة إبرة العجوز التابعة لرتبة جلدية الأجنحة (شكل 3 - ز) ، أو متحورة إلى خياشيم شرجية للتنفس كما في حوريات الرعاش الصغير من رتبة (Odonata) (شكل 3 -ح) .
الشكل (3): أشكال مختلفة للقرون الشرجية في الحشرات
أ) السمك الفضي، ب حورية ذبابة مايو ، (ج) صرصور الحقل الأسود، (د) الصرصور الأمريكي، هـ) الحفار أو الحالوش، و) الجراد ، ز) إبرة العجوز ، ح) حورية الرعاش الصغير
ب - زوائد بطنية في الحشرات عديمة الأجنحة (Apterygota) : يحتفظ البطن في الحشرات غير المجنحة بعدد كبير من الزوائد ذات الأهمية التصنيفية في تمييز هذه المجموعة من الحشرات. ففي بعض الحشرات ذات الذنب الشعري (Thysanura) تحمل الحلقات البطنية من الثانية حتى التاسعة زوائد جانبية مختزلة أثرية (Styli) ، بالإضافة إلى أن مؤخرة بطنها تحمل زوجاً من القرون الشرجية الطويلة المقسمة وبينهما زائدة تشابهها في الشكل (شكل 3 - أ ) . ويحمل البطن في حشرات رتبة ذات الذنب القافز ثلاثة أزواج من الزوائد على كل من الحلقات البطنية الأولى والثالثة والرابعة من سطحها السفلي، الزوج الأول عبارة عن عضو من فصين يعرف باللاصقة (Collophore) يفرز مادة لزجة، ومن الحلقة الثالثة زوج من الزوائد القصيرة يعرف بالقابضة (Hamuli or Retinaculum) ، كما يخرج من أسفل الحلقة الرابعة زوج آخر طويل يعرف بالقافزة أو الذنب المشقوق (Furculum) (شكل 4- أ) .
الشكل (4): زوائد بطنية ليس لها علاقة بجهاز التناسل
أ) حشرة ذات الذنب القافز ، (ب) يرقة من حرشفية الأجنحة ، ج حورية حشرة المن (عن نصر الله ، 1995)
جـ - زوائد بطنية في الأطوار غير الكاملة للحشرات المجنحة (Immature Pterygote Insects) قد تحتفظ الأطوار غير الكاملة في الحشرات المجنحة ببعض الزوائد البطنية. ففي حوريات رتبة ذباب مايو (Ephemeroptera) تبقى مجموعة من الزوائد البطنية في صورة خياشيم على حلقات البطن السبعة الأولى، إذ تستخدم لاستخلاص الأوكسجين من الماء وطرح غاز ثاني أوكسيد الكربون (شكل 3 -ب). وفي يرقات حشرات رتبة حرشفية الأجنحة (Lepidoptera) تبقى زوائد البطن على الحلقات البطنية الثالثة والرابعة والخامسة والسادسة والعاشرة الأخيرة في صورة أرجل بطنية كاذبة (Prolegs) ينتهي كل منها بمجموعة من الخطاطيف المنحنية (شكل 4 - ب). وتتميز حوريات حشرات المن وبالغاتها من رتبة متشابهة الأجنحة Homoptera)) بوجود زائدتين ظهريتين بالقرب من مؤخرة البطن تعرفان بالـ (Cornicles) (شكل 4-ج).
2- زوائد لها علاقة بجهاز التناسل Reproductive Appendages))
وهذه تشمل ، كما ذكر سابقاً، زوائد الحلقتين الثامنة والتاسعة في الأنثى مكونة منها آلة وضع البيض وزوائد الحلقة التاسعة في الذكر التي تكون آلة السفاد في الذكر. ويعتقد أن هذه الزوائد مشابهة للزوائد الحقيقية الأخرى مثل زوائد الأرجل والفم، على أن بعض العلماء يعتقدون أن هذه الزوائد قد فقدت أصلاً، وأن هذه الزوائد التناسلية هي أعضاء خاصة نشأت من نموات كنتوءات كيتينية خارجية من الحلقات البطنية الثامنة والتاسعة .
أ - آلة وضع البيض في الإناث (Ovipository Apparatus in Females) : لا تمتلك جميع إناث الحشرات الكاملة آلة وضع بيض، فقد ينعدم وجودها تماماً كما في الحشرات الأولية والقمل والرعاشات، حيث تضع مثل هذه الحشرات بيضها على السطوح التي تستقر عليها دون أن تتحكم في طمرها أو إخفائها لغياب آلة وضع البيض عندها. أما في حشرات حرشفية الأجنحة كالفراشات وذات الجناحين كالذباب فإن آلة وضع البيض لديها غير موجودة وأن البطن قد تحور لديها ليعمل كجهاز لوضع البيض. وفي بعض الحشرات تكون فيها آلة وضع البيض ضعيفة التكوين وقصيرة ومفككة كما في الصراصير .
وحين توجد آلة وضع البيض فإن تركيبها يختلف تبعاً للطريقة أو المكان الذي سيوضع فيه البيض . ففي حشرات الجراد مثلاً فإن لآلة وضع البيض وظيفة إضافية وهي شق التربة وحفرها لتضع البيض ضمنها، ولهذا فقد تضخمت مصاريعها لكي تستطيع الحشرة بوساطتها اختراق التربة أثناء وضع البيض (شكل 3- و). كما أن آلة وضع البيض قد أصبحت رمحية طويلة في الحشرات التابعة لفصيلة صراصير الحقل (Gryllidae) لكي تستطيع بواسطتها أن تخترق التربة أو الأنسجة النباتية لتضع بيضها ضمن هذه الأجزاء (شكل 3 - ج)، وآلة وضع البيض في النطاطات ذوات القرون الطويلة قد أصبحت أيضاً قرنية سيفية تستطيع بواسطتها أن تتخلل التربة بسهولة لوضع البيض ضمنها. وفي بعض الحشرات أصبحت آلة وضع البيض منشارية الحواف تستطيع بواسطتها الحشرة أن تقوم بشق أنسجة النبات لوضع البيض ضمن الأنسجة كما في أنواع التربس من تحت رتبة (Terebrantia) وحشرات غشائية الأجنحة الناشرة (symphyta) ونطاطات الورق من فصيلة (Cicadellidae) ورتبة متشابهة الأجنحة (Homoptera) وبعض الحشرات الأخرى. إما إناث الطفيليات الداخلية فتضع البيض داخل أنسجة العـائـل بعـد وخز جدار جسم عائلها بآلة وضع البيض المتحورة لذلك . وفي بعض الحشرات الأخرى فقدت آلة وضع البيض وظيفتها الرئيسية تماماً وتحولت إلى آلة للوخز أو اللسع، كما في شغالات نحل العسل، حيث تستعملها الحشرة في الدفاع عن نفسها .
وعموماً تتكون آلة وضع البيض النموذجية من ثلاثة أزواج من المصاريع أو الصمامات (Vavulae) التي تخرج من صفائح الحلقات البطنية الثامنة والتاسعة (Valvifers) . يخرج الزوج الأول من المصاريع أو الصمام البطني الأمامي من صفيحة الحلقة البطنية الثامنة أما الزوجان الثاني والثالث الخلفي والجانبي) فيخرجان من صفيحة الحلقة البطنية التاسعة (شكل 5). وفي العادة فإن الزوج الثالث يعمل كغلاف للزوجين الآخرين من المصاريع أو الصمامات. وبانضمام بعض هذه المصاريع على بعض تتكون أنبوبة يمر فيها البيض. وتوجد الفتحة التناسلية في نهاية الحلقة البطنية الثامنة .
* آلة اللسع في شغالة نحل العسل (Sting) : إن شغالة نحل العسل أنثى عقيمة ، أي إن جهازها التناسلي أصبح ضامراً، ولذلك فقد تحورت آلة وضع البيض فيها إلى آلة لسع تستعمل في الهجوم والدفاع ويتم هذا التحور كما يلي (شكل 5) :
1- تتحور المصاريع السفلية للحلقة البطنية الثامنة إلى رمحين (Stylets) مسننين إلى الأعلى ليساعدها على دخول أنسجة الفريسة .
2- تتحور المصاريع الداخلية للحلقة البطنية التاسعة إلى الغمد (Sheath) الناتج من التحامهما معاً. وعند قاعدة الغمد يحدث انتفاخ يسمى بانتفاخ الغمد Sheath Bulb))، ثم بعد ذلك يتفرع إلى ذراعي الغمد. ويمثل الرمحان والغمد أعضاء الوخز في آلة اللسع، حيث يوجد على كل من جانبي السطح السفلي للغمد بروز طولي ينزلق داخله تجويف طولي على السطح العلوي لكلا الرمحين بحيث يتكون من التقاء الأجزاء الثلاثة مع قناة السم .
3- تتحور المصاريع العلوية للحلقة البطنية التاسعة إلى ما يشبه الملمسين (Palp-Like Process) والتي تزود بعدد كبير من الشعيرات الحسية .
4- توجد ثلاثة أزواج من الصفائح الكيتينية تعمل عمل رافعة لدفع الغمد والرمحين داخل جسم الحيوان الذي تهاجمه الحشرة، وذلك نتيجة لانقباض العضلات المتصلة بها، وهذه هي :
أ - زوج من الصفائح المثلثية Triangular plates : يتصل طرفها العلوي بنهاية الرمح أو بذراع الغمد، بينما تتصل قاعدتها بالصفيحة المربعة .
ب - زوج من الصفائح المربعة Quadrangular Plates)) : التي تتمفصـل من الأعلى بالصفيحة المثلثية وتكون سائبة من طرفها السفلي .
جـ - زوج من الصفائح المستطيلة (Oblong Plates) : التي تتمفصل من الأعلى مع ذراع الغمد، ويتصل بطرفها السفلي في نهايتها الملمسين .
5- الغدد السامة (Poison Glands) : وهي تتكون من غدتين :
أ - غدة حمضية (Acid Gland) : وهي أنبوبية الشكل وقاعدتها متضخمة على شكل كيس كبير الحجم (مخزن الغدة الحمضية) تقوم بتخزين إفرازاتها فيه. يخرج من المخزن أنبوبة بواسطتها تنصب الإفرازات في قناة السم من مكان انتفاخ الغمد .
ب - غدة قلوية ((Alkaline Gland : وهي أنبوبية الشكل أيضاً، ولكن ليس لها مخزن بل تصب إفرازاتها مباشرة في قناة السم قرب فتحة مخزن الغدة الحمضية .
ويكون تأثير إفرازات هذه الغدد قوياً عندما يختلط إفرازات هاتين الغدتين بعضها ببعض، في حين أن تأثير كل منها على حدة يكون ضعيفاً أو ليس له تأثير سام.
ب - آلة السفاد في الذكورCopulatory Apparatus in Males
تعتبر آلة السفاد في ذكور الحشرات أكثر أعضاء الجسم تعقيداً في التركيب، وذلك للاختلافات الشديدة في أشكالها من نوع لآخر، ولها أهمية كبيرة من الناحية التصنيفية ، حيث تكون متماثلة في الفصائل المختلفة أو بعضها مع وجود اختلافات بسيطة ضمن الرتب والفصائل حسب الأجناس والأنواع التي ضمنها. ومن الصعب مقارنة أجزاء آلة السفاد في الحشرات ككل للاختلاف الشديد بينها، وبحيث يصعب إعطاء تسمية موحدة للأجزاء التي تتكون منها. وتتكون آلة السفاد البطنية التاسعة مع بعض أجزائها وأحيانا زوائد الحلقة البطنية العاشرة. وتشمل آلة السفاد التامة التكوين (شكل 5) من زوج من المقابض (Claspers) وتعرف بالقلم (Harpagones or Stylus) ، وهي تمثل الأقلام في الزائدة التناسلية، ويستعملها الذكر في القبض والإمساك بالأنثى أثناء السفاد، ويختلف شكلها في الحشرات المختلفة فقد تتكون من عقلة واحدة أو عقلتين أو أكثر وقد تختفي نهائياً في حشرات أخرى. وتوجد زوائد آلة السفاد في جميع الحشرات ما عدا رتبتي (Collembola) و (Plecoptera) ، وعادة ما تنقسم طولياً إلى زوجين من الزوائد ، وهي :
الشكل (5): زوائد بطنية لها علاقة بجهاز التناسل (الة وضع البيض في الاناث والة السفاد في الذكور) والة اللسع في شغالة نحل العسل (عن مصادر مختلفة)
أ - زوج داخلي أو وسطي (Inner or Median Loke) : الذي يكون القضيب (Penis) أو الجزء الطرفي من القناة القاذفة. وقد يحتفظ بالطبيعة المزدوجة ، كما في رتب ذات العجز (Protura) وذباب مايو (Ephemeroptera) وجلدية الأجنحة (Dermaptera) ، أو قد تلتحم زوائد الزوج الداخلي في قطعة واحدة وتسمى حينئذ القضيب الوسطي (Median penis or hallus) في معظم الحشرات .
ب - زوج خارجي External Lobe) : يتكون من صفيحتين جانبيتين أو غلافي القضيب (Parameres or Lateral Lobes) . ويطلق على مجموع هذين الزوجين عضو التلقيح (Aedeagus) . وتسمى الفتحة التي توجد في طرف القضيب باسم (Phallotreme) ، أما الفتحة التناسلية (Gonopore) فتوجد في نهاية القناة القاذفة (شكل 5) .
