عوامل فشل العقد الطبيعي لثمار الفلفل

إن أهم العوامل التي تؤدي إلى سقوط البراعم الزهرية والأزهار في الفلفل، مايلي:

1- الحرارة العالية.

2- ضعف الإضاءة.

3- نقص الرطوبة الأرضية.

4- المنافسة على الغذاء المجهز من قبل الثمار الأولى في التكوين.

5- الإصابات المرضية والحشرية.

ويمكن أن تؤدي تلك العوامل إما إلى تأخير بداية الإزهار، وإما إلى إطالة فترة الإزهار دون عقد للثمار، وإما إلى انتهاء عقد الثمار مبكرا.

وفي الحالات الشديدة يسقط النبات جميع براعمه الزهرية وأزهاره المتفتحة، ويلزم - حينئذ - مرور عدة أسابيع قبل أن تتكون وتتفتح أزهار جديدة.

وأكثر أصناف الفلفل حساسية لظروف الإجهاد البيئي التي تؤدي إلى سقوط البراعم الزهرية والأزهار هي الأصناف ذات الثمار الكبيرة الحجم (عنWein  1997).

6- الحرارة المنخفضة.

يؤدي انخفاض درجة الحرارة إلى عقد ثمار مشوهة في الفلفل، ولا ينعدم العقد إلا إذا كان الانخفاض في درجة الحرارة كبيرا.

الحرارة العالية

من المعروف أن ارتفاع درجة الحرارة بشدة قبل تفتح الأزهار بنحو 17-13 يوما يؤدي إلى انخفاض حيوية حبوب اللقاح المتكونة، وقلة عقد الثمار. ويؤدي ارتفاع درجة الحرارة إلى 37-34 م خاصة عندما يكون ذلك مصحوبا بانخفاض في الرطوبة النسبية إلى زيادة النتح، ونقص المستوى الرطوبي في النبات، وسقوط الأزهار والثمار الحديثة العقد. كما تؤدى الحرارة المرتفعة مع الإضاءة الضعيفة - وهي الظروف التي تكون سائدة في الأقبية البلاستيكية - إلى سقوط الأزهار بدون عقد.

وقد أوضح Cochran منذ عام 1936 أن عقد ثمار الفلفل ينخفض في حرارة 27 م نهارا مع 21 م ليلا، بينما يتوقف عقد الثمار كلية في حرارة 38 م نهارا مع 32 م ليلا في البيوت المحمية. وتعد حرارة الليل المرتفعة أشد تأثيرا على عقد الثمار عن حرارة الليل المرتفعة. كذلك وجد - تحت ظروف الحقل - أن حرارة تزيد عن 38 م نهارا وعن 16 م ليلا كانت كافية لسقوط جميع الأزهار والبراعم الزهرية في عديد من أصناف الفلفل. وتزداد الحالة سوءا إذا كانت الحرارة العالية مصاحبة بنقص شديد في الرطوبة الأرضية ( Khan & Passam 1992، وعن Wein  1997).

وتوجد اختلافات بين أصناف الفلفل في قدرة أزهارها على تحمل الحرارة العالية قبل أن تتعرض للسقوط، فمثلا، كان صنف الفلفل الحلو مأور Maor أكثر حساسية للحرارة العالية من صنف البابريكا ليهافا Lehava (كلاهما C. annuurn)، ولكن تلك الحساسية للحرارة العالية تعتمد على شدة الإضاءة. ففي ظروف الحرارة العالية والإضاءة العالية كان الصنف الحلو أقل حساسية من البابريكا، ولكن تحت ظروف الحرارة العالية والإضاءة الضعيفة كان الفلفل الحلو أكثر حساسية. وكان إنتاج الإثيلين في أزهار الفلفل الحلو المقطوفة والمزروعة في بيئات صناعية (flower explants) أعلى ما يمكن في حرارة 34 م، ثم نقص في درجات الحرارة الأعلى (42 و 48 م)، بينما كان إنتاج الإثيلين في أزهار البابريكا المماثلة أقل، ووصل إلى أعلى معدل له في حرارة 42 م. وكانت أزهار الفلفل الحلو المقطوفة والمزروعة أكثر حساسية للمعاملة بالإثيفون عن أزهار البابريكا المائلة. وقد ارتبطت شدة حساسية مجموعة من أصناف الفلفل للشد الحراري بمدي حساسية أزهارها للمعاملة بالإثيفون أكثر من إنتاجها للإثيلين تحت ظروف الحرارة العالية. ويبدو أن اختلاف أصناف الفلفل في حساسيتها للحرارة العالية المؤدية إلى سقوط الأزهار يرتبط بكل من مدى إنتاج الأزهار للإثيلين، ومدي حسابية تلك الأزهار للإثيلين المنتج تحت ظروف الحرارة العالية، ولكن ربما كانت الحساسية للإثيلين المنتج أكثر أهمية في عملية سقوط الأزهار (Aloni وآخرون 1994).

وبينما لم تتأثر خصوبة حبوب لقاح الفلفل أو قدرتها على الإنبات بتعريضها لحرارة 33 م لمدة 8 ساعات في عدد من الأصناف، فإن تعريضها لحرارة 38 م أحدث نقصا شديدا في حيويتها، وفي قدرتها على الإنبات بعد 8-10 أيام من المعاملة، وخاصة في الصنفين نيو آيس New Ace، وثاي شيلي Takagaki) Thai Chilli وآخرون 1995).

وقد كان تدهور حيوية حبوب اللقاح وضعف إنباتها في الحرارة العالية مصاحبا بتطورات غير طبيعية في كل من حبوب اللقاح والمتوك، وكانت تلك التطورات غير الطبيعية أشد وضوحا في الأصناف الأكثر حساسية للحرارة المرتفعة عما في الأصناف الأقل حساسية، بينما لم تكن للحرارة أية تأثيرات ملاحظة على أعضاء التأنيث في الزهرة (Han وآخرون 1996).

هذا.. ويسبق سقوط الأزهار والبراعم الزهرية دونما عقد - في الحرارة العالية - نقص في نشاط الإنزيم أسيد إنفرتيز acid invertase في الأزهار، ولكن ليس في الأوراق النامية القريبة منها؛ مما يدل على أن الأزهار أكثر حساسية للشد الحراري عن الأوراق (عن Aloni وآخرون 1994).

وبمتابعة معدل إنتاج الفلفل للإثيلين خلال مختلف مراحل تكوين الزهرة في الحرارة العالية 45 م)، كان إنتاج الإثيلين في البراعم الزهرية للصنف فالنسيا Valencia  1289.4 بيكامول/جم وزن جاف قبل التفتح، وازداد إلى 9352.1 بيكامول /جم وزن جاف في مرحلة تفتح البتلات. ويعتقد أن تلك المرحلة هي التي قد تفيد فيها المعاملة بمضادات الإثيلين في منع سقوط الأزهار (Agguine وآخرون 1995).

وقد وجد أن المعاملة بثيوكبريتات الفضة Silver thiosulfate (وهو مركب مضاد لفعل الإثيلين) قللت سقوط البراعم الزهرية، والأزهار أو الثمار الصغيرة في الفلفل المعرض للحرارة العالية لمدة 4 أيام، ولكن المعاملة أدت في الوقت ذاته إلى إنتاج ثمار مشوهة (Aloni وآخرون 1995).

ظروف الجفاف

وجد أن تفتح أزهار الفلفل وسقوطها أسرع في ظروف الجفاف الشديد مع الإضاءة العالية. أما تحت ظروف الجفاف مع الإضاءة الضعيفة، فقد سقطت جميع أزهار النبات قبل تفتحها، وارتبط ذلك بانخفاض في تراكم المادة الجافة، التي كان تراكمها في ذلك الوقت أكثر في الأوراق عما في السيقان، التي كان تراكم المادة الجافة فيها - بدورها - أعلى مما في الأزهار والثمار (Jaafar وآخرون 1994).

التظليل وضعف الإضاءة

أدى تظليل نباتات الفلفل بنسبة 90% لمدة 6 أيام إلى زيادة الشيخوخة في أعضاء التكاثر (البراعم الزهرية والأزهار) بنسبة 38%، مع زيادة إنتاج البراعم للإثيلين، ونقص محتواها من السكريات المختزلة والسكروز، وأدت معاملة أعناق البراعم الزهرية ببادئ الإثيلين ACC إلى سقوطها في خلال 48 ساعة، وبدا واضحا أن الإثيلين هو المسئول الأول عن سقوط البراعم الزهرية في الفلفل. ويلعب إنتاج البراعم للأوكسين دورا في منع سقوطها (Wien وآخرون 1989).

هذا .. وتوجد اختلافات وراثية بين أصناف الفلفل في مدى تأثر براعمها الزهرية بمعاملة ال ACC، وفي مدى تكوينها لطبقة الإنفصال وسقوطها لدى تعريضها لمعاملة التظليل (Wein وآخرون 1989، و Shifriss وآخرون 1994).

وقد كان النقص في الكفاءة الإنتاجية Net Assimilation Rate، ومعدل النمو النسبي Relative Growth Rate - تحت ظروف التظليل - أكثر في الصنف شارموك Sharmock الحساس للتظليل (والذي يزداد سقوط براعمه الزهرية بمعاملة شد التظليل Shade stress) عما في الصنف أيس Ace الأكثر تحملا لمعاملة التظليل. ومقارنة بالصنف أيس .. كان توجه المادة الجافة في الصنف شارموك بدرجة أقل إلى أعضاء التكاثر وبدرجة أكبر إلى الأوراق النامية (Turner & Wien 1994 أ). وقد تبين أن معدل البناء الضوئي في وحدة المساحة بين الأوراق المعرضة بأكملها للضوء كان أقل - تحت ظروف الإضاءة الضعيفة - في الصنف شارموك عما في الصنف أيس، كما كان النقص في معدل التنفس بالبراعم تحت تلك الظروف أكبر في شارموك مما في أيس، بينما كان تنفس الأوراق أعلى في شارموك عما في أيس تحت كل من ظروف الإضاءة العادية والتظليل. وبعد 3 أيام من بدء معاملة التظليل كان تركيز السكريات في براعم شارموك أقل جوهريا مما في أيس. وقد بدا واضحا أن حساسية الصنف شارموك لعاملة التظليل - والتي تؤدي إلى سقوط براعمه الزهرية - ترتبط بنقص فيما يتوجه من غذاء مجهز إلى براعمة، مع زيادة في استهلاك ذلك الغذاء تحت ظروف شد التظليل (Turner & Wein 1994 ب).

وفي دراسة أخرى أدت معاملات التظليل لمدة 15 يوما (خفضت خلالها شدة الإضاءة من 920 إلى 500 أو 200 ميكرومول/م2/ثانية)، وتجريد النباتات جزئيا من بعض أوراقها إلى خفض تراكم السكريات في الأزهار مقارنة بالكنترول، وإلى سقوط الأزهار. وكان تراكم السكريات والنشا في أزهار النباتات المظللة للصنفين مأور Maor و 899 أقل مما في الصنفين مازوركا Mazurka (وجميعها من الفلفل الحلو)، وليهافا (وهو من أصناف البابريكا) (Aloni وآخرون 1996).

وباختبار معاملات تظليل بمقدار صفر، و ٪30، و 60٪ على صنف الفلفل الحلو مازوركا Mazurka، وجد أن تركيز السكروز، والنشا، والسكريات المختزلة في مبايض الأزهار ازداد بزيادة شدة الإضاءة في منتصف النهار، في الوقت الذي ازداد فيه كذلك نشاط إنزيم sucrose synthase، بينما قل نشاط إنزيم soluble acid invertase (وهو ᵦ-fructofuranosidase). وأدت تغذية أزهار الفلفل المقطوعة والمزروعة في بيئة آجار - والتي أعطيت معاملة التظليل - أدت تغذيتها بالسكروز إلى زيادة محتواها من السكريات المختزلة، بينما أدت تغذيتها بالسكروز، والجلوكوز، والفراكتوز إلى زيادة نشاط إنزيم sucrose synthase ، وإلى تقليل تكوين طبقة الانفصال في أعناقها (Aloni وآخرون 1997).

تكوين طبقة الانفصال

عندما يكون العضو النباتي - ورقة كان، أم زهرة، أم ثمرة ... إلخ - نشطا في نموه، فإن الأوكسين الطبيعي ينتشر منه إلى العنق، ليمنع تكون طبقة الانفصال. وتتكون طبقة الانفصال عندما تبدأ مرحلة شيخوخة العضو النباتي، حيث يقل وصول الأوكسين إلى تلك المنطقة، التي يزداد فيها - حينئذ - تركيز الهرمونات المحفزة للشيخوخة، مثل الإثيلين وحامض الأبسيسك.

وقد وجد أن تعرض نباتات الفلفل لظروف الشد البيئي – سواء أكانت حرارة عالية، أم إضاءة ضعيفة - يؤدي إلى تحفيز إنتاج الإثيلين، الذي يبطء انتقال الأوكسين إلى عنق الزهرة، مما يؤدي إلى تكوين طبقة انفصال وسقوط الزهرة.

وسائل الحد من ظاهرة فشل العقد

من أهم الوسائل التي يمكن اتباعها للحد من ظاهرة فشل عقد الثمار في الفلفل، مايلي:

1- الحد من ارتفاع الحرارة تحت ظروف الحقل بالري الرش.

2- الحد من التأثير السلبي لضعف الإضاءة في الزراعات المحمية بزيادة نسبة ثاني أكسيد الكربون في هواء الصوبة عن ( Wein 1997).