نمو ثمار الفلفل وحجمها النهائي

وجد Cochran (1941) أن منحنى نمو ثمار الفلفل ذو شكل سيجمويد Sigmoid (أي يأخذ شكل حرف S). فقد تبين من دراسته على ثمار الفلفل من صنف بيرفكشن Perfection أن نمو الثمار يمر بالمراحل التالية:

1- مرحلة يكون فيها النمو بطيئا، وتبدأ من بداية تكوين البراعم، وتستمر حتى بعد تفتح الزهرة بنحو 3-4 أيام.

2- مرحلة يكون فيها النمو سريعا، وتستمر لمدة حوالي 3 أسابيع بعد المرحلة الأولى.

3- مرحلة يكون فيها النمو بطيئا مرة أخرى، وتستمر حتى قرب نضج الثمار.

يتشكل تركيب مبيض زهرة الفلفل - من حيث الشكل العام وعدد الكرابل - في الفترة التي تسبق تفتح الزهرة، وتحدث الزيادة في حجم المبيض خلال تلك الفترة عن طريق الانقسام وتكوين مزيد من الخلايا، بينما تحدث الزيادة في حجم المبيض بعد الإزهار (أي الزيادة في حجم الثمرة) - أساسا - عن طريق الزيادة في حجم الخلايا التي سبق تكوينها في المرحلة السابقة لتفتح الزهرة. هذا إلا أن عملية انقسام الخلايا تستمر بمعدل منخفض - في بعض المراحل التالية من تكوين الثمرة - في الأصناف ذات الثمار الطويلة، وخاصة عند قاعدة الثمرة (عن Wein 1997).

وترجع الاختلافات في حجم الثمار – بدرجة أساسية - إلى اختلاف الأصناف في عدد الخلايا التي توجد بثمارها، وبدرجة أقل إلى الاختلاف في حجم خلاياها (Kano وآخرون 1957)، وتلك صفات وراثية تختلف من صنف لآخر، إلا أنها ترتبط بشدة مع عدد البذور في الثمرة.

وتختلف نسب الأجزاء المختلفة التي تتكون منها ثمرة الفلفل (عنق الثمرة، والجدار الثمري، والمشيمة، والبذور) باختلاف الصنف، وحجم الثمرة، وعدد البذور فيها.

شكل يوضح نسب المكونات المختلفة لثمرة فلفل بذرية (على اليسار)، ولابذرية (على اليمين)، وكلاهما من طراز كاليفورنيا وندر.

وعلى سبيل المثال .. وجد Cochran (1963) أن ثمرة صنف الفلفل توهارت برفكشن Tuhart Perfection تتكون من الأجزاء التالية: 76.08٪ جدار ثمري، و 16.33٪ مشيمة، و 4,14% بذور، و 3٫45٪ عنق ثمرة، ويلاحظ أن المشيمة شكلت نسبة كبيرة نسبيا من وزن الثمرة.

وتتراوح درجة الحرارة المثلى لعقد الثمار البذرية ونموها بين 19، و 21 م. وبارتفاع الحرارة ليلا إلى 24م يقل عقد الثمار، ولكن يزيد فيها عقد البذور، حيث وصل عدد البذور فيها إلى 106 بذرات، مقارنة بتواجد 90 بذرة/ ثمرة عندما كانت حرارة الليل 21م، و 77 بذرة/ثمرة في حرارة ليل 18م، و 52 بذرة أثمرة في حرارة ليل 15 م. وفي الحرارة الأخيرة (15 م) كانت 34٪ من الثمار خالية من البذور. وتكون المشيمة طبيعية النمو في الثمار التي تحتوي على عدد طبيعي من البذور، بينما تكون غير مكتملة النمو في الثمار غير البذرية أو التي تحتوي على عدد قليل من البذور (Rylski 1973، و 1986).

ونظرا لأن نمو ثمرة الفلفل يعتمد على نمو مبيض الزهرة - سواء أكان مخصبا أم غير مخصب - ونظرا لأن الإخصاب له تأثير كبير على نمو كلا من البويضات والمشيمة؛ لذا .. فإن النمو المنتظم للثمار يعتمد على عدد البويضات الخصبة، والتي تعطي البذور عندما تكمل نموها. ويتراوح معامل الارتباط بين حجم ثمرة الفلفل وعدد البذور فيها بين 0.96 و 0.99 أيا كانت درجة الحرارة السائدة. هذا إلا أن وزن الثمرة/بذرة يقل بزيادة عدد البذور في الثمرة؛ ولذا.. فإن وزن الثمرة /بذرة يزيد في الثمار التي تعقد في حرارة منخفضة ليلا عما في الثمار التي تعقد في حرارة مرتفعة (Rylski 1973).

ويكفي - عادة - عقد نحو 20 % إلى 30% من الحد الأقصى الممكن للبذور في الثمرة الواحدة لكي تعقد وتستمر في النمو، ولكن الثمار التي تحتوي على عدد كبير من البذور تثبط نمو الثمار التي تليها في العقد (Marcelis & Baan Hofman-Eijer 1973).

كذلك يتناقص وزن ثمرة الفلفل تدريجيا مع التقدم في موسم الحصاد (& Khan Passam  1992)، ومع زيادة عدد الثمار التي يحملها النبات، ومع أي شد بيئي يمكن أن يؤثر سلبيا على النمو الخضري للنبات (عنWein  1997).

فالثمار الكبيرة النامية تؤثر سلبيا على نمو الثمار الأحدث منها في التكوين؛ مما يؤدي إلى صغر الثمار التي تتكون أعلى النبات في الحجم. وقد وجد Ali & Kelly (1992) أن هذا التأثير السلبي للثمار الكبيرة على الثمار الأحدث منها يظهر على صورة نقص في الزيادة في وزن الثمرة، وطولها، وقطرها، وسمك جدرها، ولكن هذه التأثيرات لم تكن معنوية إلا خلال الأسبوعين الأول والثاني التاليين لعقد الثمرة تحت ظروف الصوبة ، ولمدة 4 أسابيع من العقد تحت ظروف الحقل. أما بعد ذلك .. فلم تكن تلك التأثيرات معنوية. وأوضحت الدراسات التشريحية نقص نشاط انقسام الخلايا، وتكون عدد أقل من طبقات الخلايا في جدار البيض في البراعم الزهرية والثمار الصغيرة التي تعرضت للمنافسة من الثمار الأكبر منها، مقارنة بتلك التي لم تتعرض للمنافسة. ويعني ذلك أن المحافظة على قوة النمو الخضري بصفة دائمة ربما يؤمن توفير الغذاء المجهز للبراعم الزهرية والثمار الصغيرة، فلا تتأثر سلبيا بمنافسة الثمار الكبيرة لها.

وكما أسلفنا .. فإن نمو ثمار الفلفل يأخذ شكل المنحني الزيجمويد S. curve وينطبق على كل من طول الثمرة، وقطرها، ووزنها الطري، ووزنها الجاف. وعندما كانت الحرارة 20 م، وصلت ثمار الصنف مازوركا Mazurka إلى طور النضج الأخضر المناسب للحصاد بعد 40-45 يوما من تفتح الزهرة، واكتسبت الثمار اللون الأحمر بعد 20 يوما أخرى، هذا .. إلا أن الوزن الطري لثمرة لم يزدد بأي قدر يعتد به بعد 45 يوما من تفتح الزهرة، بينما ازداد وزنها الجاف بنسبة 20٪. وقد انخفضت نسبة المادة الجافة في الثمار من حوالي 16-18٪ عند تفتح الزهرة إلى نحو 6-8٪ بعد 30 يوما، ثم ارتفعت بعد ذلك إلى 10-8 ٪. وظلت نسبة المادة الجافة التي احتوتها البذرة من المادة الجافة الكلية للثمار ثابتة تقريبا خلال جميع مراحل نمو الثمرة، ولكنها تباينت كثيرا (من صفر إلى 18٪) بين ثمرة وأخرى، وذلك حسب محتواها من البذور (1995 Marcelis & Baan Hofman-Eijer)

تصل إلى ثمار الفلفل نحو 50% من المادة الجافة في النبات في كل من الأصناف الكبيرة الثمار (مثل مازوركا)، والصغيرة الثمار (مثل 3506 .Eug) على حد  سواء (Chung& Jan 1998).

وقد كانت مبايض أزهار الفلفل مازوركا Mazurka ، والسلالة 899 النامية في حرارة  12 م ليلا أكبر حجما عن نظيراتها في النباتات التي نمت في حرارة ليل 18 م. وأدت معاملة البراعم الزهرية الصغيرة بمركب ثلاثي يوديد حامض البنزويك tiiodobenzoic acid (اختصارا: TIBA) على حرارة 18 م إلى زيادة حجم مبايض الأزهار بطريقة مماثلة لتلك التي تصاحب التعرض لحرارة الليل المنخفضة. وبالمقارنة.. فإن المعاملة بنفثالين حامض الخليك NAA كان تأثيرها أقل كثيرا. هذا.. بينما لم تؤد المعاملة بأي من: ثيوكبريتات الفضة silver thiosulfate، أو أمينو أوكسي حامض الخليك aminooxyacetic acid إلى إحداث أي تغير في فعل الحرارة المنخفضة أو المعاملة بال TIBA. وقد أظهر الفحص الهستولوجي للمبايض الزهرية المتضخمة وجود زيادة واضحة في كل من طول الخلايا وعرضها مع زيادة بدرجة أقل في عدد الخلايا في التخت والمشيمة. ويبدو أن الأوكينات تلعب دورا في زيادة حجم مبيض الزهرة؛ نظرا لأن المعاملة بال TIBA أدت إلى تراكم الأوكسين في الأعضاء المعاملة، هذا بينما لم يؤثر الإثيلين في هذا الخصوص (Pressman وآخرون 1998).