مراحل نمو وتطور الأكاروسات Development and Life Stages of Acari

تمر معظم الأكاروسات خلال فترة حياتها بالأطوار التالية:

1- طور ما قبل اليرقة Pre-Larval Stage:

في هذه المرحلة تكون اليرقة ساكنة غير متحركة وغير متغذية، وتبدو بشكل كيس ليس له شكل محدد ولا تتميز في اليرقة الأرجل وأجزاء الفم وتسمى في هذه الحالة Calyptostasis. أما في الحلم الخنفسي فيمتاز هذا الطور بوجود ثلاثة أزواج من الأرجل إضافة إلى أجزاء الفم وبعض الشعيرات وتسمى في هذه الحالة Ellatostasis. في عائلة Rhagidiidae يمتاز هذا الطور بالحركة أيضا، كما قد تتضح الثغور التنفسية في هذا الطور وهي من النوع Uristigmata (الثغر التنفسي يكون بجانب حرقفة الرجل الثانية لليرقة). بعد اكتمال نمو هذا الطور ينسلخ إلى طور اليرقة وعملية الانسلاخ قد تستغرق من 1.5-15 يوم.

2- طور اليرقة Larval Stage:

وتمتاز اليرقة بوجود ثلاثة أزواج من الأرجل المتصلبة وعدم وجود الفتحة التناسلية، اللوحة البطنية قد تكون موجودة أو غائبة. في بعض الأنواع قد تكون اليرقة ضعيفة ولا تتغذى، ولكن في بعض الأنواع قد تكون مفترسة كما في عائلة Cheyletidae أو متطفلة كما في عائلة Trombiculidae. ونظرا لغياب الكثير من الصفات المورفولوجية في هذا الطور فانه لا يمكن الاعتماد عليها في التشخيص، وعلى الرغم من ذلك فان بعض الأكاروسات يعتمد تصنيفها على طور اليرقة كما في عائلة Trombiculidae وبعض أنواع القراد.

تكمل اليرقة تطورها دون حدوث أي تغيير فيها أو حدوث تغيير بسيط جدا. ولكن لوحظ أن يرقات الأنواع المتطفلة على أفعى البحر والتابعة لجنس Vatacarus من عائلة Trombiculidae تحدث فيها ظاهرة Neosomy وهي عبارة عن تضخم اليرقات بالحجم مع تكوين تراكيب خارجية جديدة نتيجة لإفراز كيوتكل جديد خلال تطور اليرقة ونموها.

3- طور الحورية Nymphal Stage:

يلي طور اليرقة ونادرا ما يلاحظ وجود عمر حوري واحد كما في حالة بعض أنواع القراد الجامد، بينما الشائع هو وجود 2-3 أعمار حورية في معظم أنواع الأكاروسات وقد يصل عدد الأعمار الحورية إلى ثمانية كما في عائلة القراد اللين Argasidae. تتميز الحورية بوجود أربعة أزواج من الأرجل ووضوح ألواح الجسم والفتحات التناسلية الخارجية ولكنها تكون غير متقدمة، في هذا الطور يمكن تمييز الذكور عن الإناث وعليه فانه يمكن الاعتماد على الطور الحوري في تقسيم الأكاروسات. وفي الغالب يمكن مشاهدة ثلاثة أعمار حورية هي العمر الحوري الأول Protonymph والثاني Deutonymph والثالث Tritonymph في الحلم الخنفسي. بينما يلاحظ وجود العمر الحوري الأول والثاني في المجموعة Gamasida. أما في عائلة Trombiculidae فان جميع أعمار الحورية تبقى داخل جليد اليرقة. وفيما يلي عرض لأهم المميزات المظهرية والحياتية للأعمار الحورية:

أ- العمر الحوري الأول Protonymph: يوجد هذا العمر بصورة حرة ويكون نشطة وقد يتغذى بينما في أنواع أخرى قد لا يتغذى. متكيف للمعيشة على البيئة التي كان يعيش عليها الطور اليرقي. الباحث Radovsky لاحظ وجود نوع من التكيف المستقل في العمر الحوري الأول لثلاثة أنواع من الحلم التابعة للجنس Radofordilla من عائلة Macronyssidae التي تتغذى على أنسجة فم نوع من الخفاش، بينما في أنواع أخرى يقضي العمر الحوري الأول فترته داخل جلد اليرقة.

ب- العمر الحوري الثاني Deutonymph: تتضح في هذا العمر معظم الصفات المورفولوجية وهو قريب الشبه بالبالغات مع عدم وجود أعضاء تناسلية متكاملة، فضلا عن الاختلاف في الحجم ودرجة تصلب ألواح أو صفائح الجسم. في مجموعة الحلم الاكاريدي Acaridida يلاحظ أن العمر الحوري الثاني لا يشبه تماما أطوار الحورية في الصفات المورفولوجية والسلوكية ويسمى بطور الهيبوبس Hypopus وبوجود هذا الطور في الحلم الاكاريدي الحر المعيشة ونادرا ما يوجد في الأنواع المتطفلة أو المفترسة ويكون بمثابة وسيلة للانتقال أو وسيلة للمعيشة تحت الظروف غير المناسبة. ويوجد شكلين لهذا الطور:

(1) الشكل غير النشط Inactive Hypopus

ويتميز هذا الشكل بعدم قدرته على الحركة من مكان لآخر لعدم وجود الممصات أو الكلاليب التي تمكنه من التعلق بالعائل المناسب للانتقال ووجود هذا الشكل يرجع إلى عدم ملاءمة الظروف المحيطة به مما يؤدي إلى تحور الطور الحوري إلى هذا الشكل والذي يتحول بدوره إلى حورية ثالثة عندما تصبح الظروف البيئية الخارجية ملائمة.

(2) الشكل النشط Active Hypopus

ويمتاز هذا الشكل بقدرته على التعلق بأنواع مفصليات الأرجل والثدييات للانتقال إلى أماكن أخرى مناسبة لمعيشته. لونه أصفر أو بني وطبقة الكيوتكل صلبة ويكون ذو شكل مستدير أو بيضاوي، والسطح العلوي يغطى تماما بواسطة الجسم القدمي Propodosoma ومؤخر الجسم Hysterosoma وبالتالي يكون الجسم مغطى تماما ولا يظهر من الأرجل إلا أجزاء بسيطة من السطح الظهري وفي هذه الحالة يشبه الهيبوبس الحلم التابع لعائلة Uropodidae من مجموعة حلم ذات الثغر المتوسط Mesostigmata. يتميز هذا الشكل بعدم وجود أجزاء الفم، والجسم الفكي متحور إلى لوحة صغيرة ويوجد بها زوج من الزوائد ويشبه في ذلك لوحة Tritosternum في حلم ذات الثغر المتوسط (الشكل ادناه) ومن السطح البطني تظهر ألواح أو صفائح الحرقفة والبروزات الهيكلية Apodeme. وفي منطقة مؤخر الجسم Hysterosoma توجد لوحة للالتصاق Sucker plate تسمي عضو الالتصاق أو التعلق ويلاحظ أن العضويين الوسطيين تقع على عاتقهم مسؤولية الالتصاق بالعائل ويوجد أمامهم اثنين أصغر منهم حجم ومن الواضح أن العضويين الأخيرين هما اللذان يتم بواسطتهم الالتصاق في أول الأمر وبعد ذلك يتم الالتصاق بواسطة الأعضاء الأخرى، وخلفية وفي الذكر توجد أربعة أعضاء أخرى أقل أهمية وأمام هذه الأعضاء توجد فتحة أثرية تحاط بزوج من الممصات وزوج من الشعيرات التناسلية، كما توجد فتحة شرجية أمام الفتحة التناسلية. وفي الأنواع التابعة لمجموعة Lapidophorinae وجد أن الهيبوبس التي تستخدم الثدييات كوسيلة للانتقال تتحول لوحة الالتصاق إلى جهاز يستخدم في التعلق بشعر العائل. الأرجل الأمامية تكون أكثر تطورا وأكثر ظهورا من الأرجل الثالثة والرابعة ورسغ الرجل الرابعة ينتهي دائما بشعرة أو شعرتين طويلتين تستعمل في التعلق بالحشرات. إن الأسباب المؤدية إلى ظهور طور الهيبوبس غير معروفة لحد الآن ومنها مثلا:

أ) في حالة النوعين (.Glycphagus domesticus (DeG و Histiostoma labratorium (Vitz) وجد أن عدد معين من الأفراد التابعة لكل نوع يمر خلال هذا الطور وبالتالي فان ذلك يعزي لأسباب وراثية.

شكل يبين طور الهيبوبس Hypopus في الحلم الاكاريدي من عائلتي Glycyphagidae و Acaridae. (عن Krantz ، 1978)

ب) في حالة الظروف غير الملائمة (مثل ارتفاع درجة الحرارة ونسبة المواد الإخراجية وانخفاض نسبة الرطوبة ودرجة ال PH وعدم وجود الطعام يزيد ذلك من حالة ظهور هذا الطور في الأنواع التالية:

Rhizoglyphus zacheri (Oudemans)

Histiostoma laboratorium Hughes

Rhizoglyphus echinopus (Fumouze & Robin)

ج) في النوع (Hericia hericia (Robin توجد الذكور في الإفرازات الناتجة من الأشجار، بينما نجد أن ظهور طور الهيبوبس يحدث في شهر أيار وأوائل حزيران وفي الوقت نفسه يكون مصاحبا لعدد كبير من البيض الموضوع بواسطة الذباب الذي يتخذه الهيبوبس كعائل للانتقال.

د) توجد حالة مشابهة للحالة السابقة في النوع (Forcellinia wasmanii (Moniez الذي يدخل في الطبقة السطحية لأعشاش النمل ويلتصق بجسم النمل التي تتحرك من العش بينما الأطوار الكاملة للحلم تعيش في الطبقة السفلية من العش متغذية على النمل الميت والمواد العضوية.

هـ) في حالة الأنواع الانتقالية التابعة لجنس Vespacarus الذي يصيب النحل والزنابير الاجتماعية يلاحظ أن الحورية الأولى تدخل إلى شرنقة عذراء النحلة أو الزنبور وتتحول إلى طور الهيبوبس الذي يتعلق بالنحلة عند خروجها من العذراء ويتخذ الهيبوبس قاعدة الحلقة الثانية لمنطقة البطن مكانا لتجمعه ولذلك تسمى هذه المنطقة Acarinarium والتي يتجمع فيها أكبر عدد من الأطوار الانتقالية وفي هذه الحالة تكون النحلة أو الزنبور حاملة لمصدر العدوى لأي عش جديد.

وفي حالة النوع (Kennethiella trisetosa (Cooreman وجدت علاقة معقدة مع نوع من أنواع الزنابير حيث أن يرقة أنثى الزنبور تأكل الحلم الكامل في العش قبل نسيج الشرنقة بينما وجد أن الذكور لا تؤثر ولا تتغذى على الحلم لذلك فان ذكور الزنابير المغادرة للعش تكون حاملة للأطوار الانتقالية التي تتجمع في الجزء الخلفي لمنطقة الصدر وعندما يلقح ذكر حامل لطور الهيبوبس أنثى يلتصق الهيبوبس بالأنثى التي تنقل الإصابة إلى العش الجديد.

إن العوامل المؤدية إلى تحول الهيبوبس إلى عمر الحورية الثالثة Tritonymph ثم إلى الحيوان الكامل لم تدرس إلا في أنواع قليلة. ففي تجربة تركت الهيبوبس بدون طعام تحت درجة رطوبة وحرارة مناسبة للطور الكامل وبالرغم من ذلك مات الهيبوبس ولم يتحول إلى الطور التالي. أما في حالة النوع Histiostoma laboratorium Hughes فوجد أن وجود كميات كبيرة من الخميرة ضرورية لتحول الهيبوبس إلى طور الحورية الثالثة بالرغم من عدم ضرورة ملامسة هذه المواد للهيبوبس وأكثر من ذلك أن وجود فيتامين B وفيتامين B₂ تعتبر من العوامل الهامة التي يجب توافرها لإتمام عملية التحول، ولتعليل ذلك يمكن القول أن هناك شعيرات حس كيميائية توجد على الأرجل تتأثر برائحة المواد الكيميائية المنبعثة من الطعام مما يؤدي إلى تنبيه إفراز هرمونات الانسلاخ وحدوث التحول.

ج- العمر الحوري الثالث Tritonymph: ويمتاز هذا العمر بالنشاط وهو قريب الشبه جدا للحيوان البالغ، وقد سجل وجود هذا العمر في بعض مجاميع الأكاروسات، وبعد تمام نموه ينسلخ هذا الطور إلى الحيوان البالغ.

4- طور الحيوان البالغ Adult Stage:

يمتاز هذا الطور باكتمال جميع الصفات المورفولوجية له إضافة إلى اكتمال نمو أجهزته التناسلية، فضلا عن سهولة التمييز بين الذكور والإناث. وعلى العموم يمكن تمييز نوعين من الإناث هما:

أ- الإناث الأولية Protogyne: وتوجد عادة مصاحبة للذكور وهي تشبه الذكور مورفولوجيا.

ب- الإناث الثانوية Deutogyne: أو الإناث الشتوية والتي تكون متخصصة للبيات الشتوي وتمتاز بعدم قدرة أفرادها على التغذية لمدة طويلة ولا يوجد معها ذكور ويعزى ظهورها إلى وصول الأوراق النباتية إلى درجة من النضج تدفع إلى ظهور هذا النوع والى انخفاض درجة الحرارة. وبالنسبة للذكور يمكن أيضا تمييز شكلين مختلفين:

(1) ذكور غير عادية Heteromorphic Males: لوحظت هذه الذكور في معظم الأجناس التابعة لعائلة الحلم الاكاريدي Acaridae وفي بعض أجناس عائلة Cheyletidae وهي لا تشبه الإناث بالشكل ففي حلم الأبصال (.Rhizoglyphus echinopus (F&R من عائلة Glycphagidae وجد أن نسبة الذكور غير العادية وصلت إلى 20% وهي نسبة مرتفعة ويمكن التعرف على هذه الذكور بتضخم الزوج الثالث من الأرجل.

(2) ذكور عادية Normal Males: وهذه الذكور تشبه الإناث بالشكل.

الانسلاخ في طور الحيوان البالغ يكون نادرا إلا أنه سجل في العديد من الأنواع التابعة لعائلة Trombiculidae وفي عائلة حلم الغبار المنزلي Pyroglyphidae.

أما بالنسبة للفترة التي تستغرقها دورة الحياة فتختلف من يوم إلى عدة أشهر وقد تصل إلى سنة كاملة وقد وجد أن حلم الجرب (Sarcoptes scabiei (De Geer يكمل دورة حياته في عشرة أيام، بينما وجد أن أنواع من عائلة Macrochelidae تستغرق دورة حياتها 60 ساعة، بينما وجد أن القراد Isodes uriae White تستغرق دورة حياته من 4-5 سنوات في المناطق الباردة. إن الظروف الجوية وتوفر الغذاء من العوامل المهمة في زيادة ونقصان أعداد الأكاروسات.