استراتيجية التربية لتحمل الجفاف والمحصول
Breeding strategy for drought tolerance and yield
يعتبر تعرض نباتات المحاصيل للإجهاد الرطوبي أحد المحددات الكبرى المؤثرة على إنتاجية المحاصيل في عديد من مناطق العالم. فقد أشارت نتائج الدراسات أن تعرض الأصناف المنزرعة للإجهاد الرطوبى يؤثر على المحصول كماً ونوعاً، على أن هذا النقص يتفاوت من محصول إلى آخر، بل ومن صنف إلى آخر في داخل النوع المحصولي الواحد، متوقفاً ذلك على التركيب الوراثي وشدة الجفاف وتوقيت حدوثه وعوامل البيئة المحيطة المؤثرة . فعلى سبيل المثال، تعرض قمح الخبز لظروف الإجهاد الرطوبي خلال مراحل النمو الخضري والتزهير وامتلاء الحبوب قد تسبب عنه نقص في محصول حبوب الفدان بنسبة 35.5 و 55.4 و 48.6 % على الترتيب (2003 ,Mours). كما أدى تعرض أصناف أرز المناطق المرتفعة Upland لظروف الإجهاد الرطوبي الشديد إلى فاقد في المحصول قدره 162.7 كجم / هكتار بما قيمته 751.5 مليون دولار على المستوى القومي في جنوب آسيا (2001 ,Chopra). وانخفض محصول حبوب الذرة الشامية بنسبة 56.1% عند تعرض النباتات للإجهاد الرطوبى خلال مرحلة التزهير ( Al - Naggar et al., 2004) . وفى الفول البلدي تفاوتت نسبة الفاقد في محصول البذرة من 40.9 إلى 75.7 % تحت تأثير الجفاف (2003 ,Omar).
وفي ضوء ذلك، يتعاظم دور مربى النبات في ضرورة وضع برامج تربية منظمة لاستنباط أصناف تتميز بالمحصول العالي وتحمل ظروف الجفاف. وتجدر الإشارة إلى أهمية الجمع في العمل التجريبي بين بيئة الإجهاد الرطوبي Moisture stress environment والبيئة المثلى Optimal environment . ومن المعروف أن صفة المحصول والمقاومة للجفاف صفتان مختلفتان ويحكم كل منهما جينات مختلفة، أو أن نظام التحكم الوراثي في كل منهما مستقل.. بمعنى أنه يمكن الانتخاب لكل صفة على حدة. ومن الطبيعي أن يجرى الانتخاب للصفات المرتبطة بالمقاومة للجفاف تحت ظروف نقص محتوى رطوبة التربة، بينما يتم الانتخاب للمحصول وصفات الجودة تحت الظروف المثلى.
ولقد أوضحت عديد من الدراسات، تأثر مقادير الاستجابة للانتخاب بظروف البيئة التي يجرى فيها الانتخاب، فعادة ما يكون التباين الوراثي عالياً عندما تكون بيئة الانتخاب ملائمة Favourable .. وبتعبير أدق عندما يكون المحصول عالياً، إذ تزيد قيم معامل التوريث في البيئات المثلى، وينعكس ذلك على مقدار التحسين الوراثي المتوقع والمحقق بالانتخاب (1988 ,Blum ) حيث تشير الدراسات إلى إيجابية الانتخاب للمحصول وتحقيق مستويات تحسين مرضية في البيئات الملائمة مقارنة بالبيئات المجهدة.
وتجدر الإشارة إلى أن مقدار الزيادة السنوية Annual gain الذي أمكن تحقيقه في القدرة المحصولية على المستوى الوراثي في البيئات الجافة، يمثل فقط حوالي نصف ما تم الحصول عليه تحت الظروف المثلى (1996 ,.Rajara et al). ويمكن توضيح أهم المساهمات الفسيولوجية التي تدعم المحصول تحت ظروف الجفاف المعادلة الآتية :
المحصول الاقتصادي (YE) = النتح (X (T كفاءة استخدام الماء (WUE) × دليل الحصاد (HI) . ( عن : 1983 ,Passioura)
وتعرف كفاءة استخدام الماء على مستوى النبات الكامل بنسبة تراكم المادة الجافة الكلية أو محصول الحبوب لكل وحدة ماء مستهلكة. أما على مستوى الورقة فهي نسبة الزيادة في تمثيل الكربون إلى الماء المفقود بالنتح Photosynthetic carbon gain to transpirational water loss. ويعتبر أفضل تعريف لكفاءة استخدام الماء من وجهة نظر (1978 ,Fischer and Turner) بانها كمية المادة الجافة لكل وحدة من وحدات التنفس. وغنى عن البيان، أن التغير في كفاءة استخدام الماء ينعكس على كمية المحصول، ويتوقف ذلك على خصائص الصنف والمعاملات الزراعية وعمق الماء وطول فترة حياة المحصول والمنافسة مع الحشائش.
ويروق لنا في هذا المقام التعرض إلى نوعين من المواءمة على النحو التالي :
المواءمة الفسيولوجية Physiological homeostasis
عرف العالم والتركانون Walter Canon المواءمة الفسيولوجية على أنها النظام المشترك الكلى Co - ordination للنظام الفسيولوجي المعقد في الكائن الحي لكي يناسب الظروف البيئية المتغيرة التي يعيش فيها من خلال حدوث تغيرات فسيولوجية معينة في النبات حال تعرضه لظروف الإجهاد تجعله أكثر قدرة على تحمل الظروف القاسية. ومن أمثلة ذلك التغيرات الفسيولوجية التي تحدث للنباتات لدى تعرضها لعملية التقسية أو الأقلمة.
وفى الحقيقة، فإن التأقلم الفسيولوجي - هو في الأساس - وراثي، حيث يتم عن طريق إنزيمات معينة يتحكم في إنتاجها جينات معينة، إلا أنه لا يصنف على أنه تأقلم وراثي إلا بقدر التغير الحادث في الصفات النباتية والذي لا يرقى إلى مستوى طفرة أو صنف جديد، وإنما هو خاصية شائعة في عدد كبير من الأنواع النباتية.
المواءمة الوراثية Genetic homeostasis
هي أحدى مكونات العشيرة الأساسية والتي تعمل على وجود توازن في التركيب الجيني لكى يقاوم التغيرات المفاجئة في الظروف البيئية ويذهب البعض إلى تعريفه بإنه تطور وراثي داخل النوع يجعل التراكيب الوراثية الناتجة أكثر تأقلماً مع الظروف البيئية السائدة، حيث تحتوى العشائر المندلية على نظام ذاتي قادر على إظهار تراكيب وراثية ذات قدرة حيوية كبيرة على المواءمة مع ظروف بيئية معينة فيما يعرف بالتنظيم الذاتي للعشائر نتيجة الانتخاب الطبيعي للأفراد الوسطية Intermediate عن الأفراد الأعلى أو الأقل للصفة، والابقاء على الطفرات الأكثر تحملاً واندثار الضعيفة الأقل ثباتاً. ويلاحظ أن أحسن الأفراد أقلمة للظروف البيئية المختلفة هي الافراد التي تحتوي على تركيبات متوافقة لجميع الصفات والتي تؤدى إلى أعلى خصوبة حيث يلعب الانتخاب الطبيعي دوره على جميع الصفات محابياً الأفراد التي تكون قريبة من متوسط العشيرة.
وبوجه عام يمكن القول بإن هناك إستراتيجيات يمكن للمربي إتباعها للأخذ بها عند الرغبة في تحسين الأصناف لإعطاء محصول عالي تحت الظروف المختلفة وتشمل هذه الاستراتيجيات ما يلى :
1 - انتخاب وتحسين الأصناف للتأقلم تحت ظروف بيئية معينة: وتشمل :
أ - انتخاب وتحسين الأصناف للتأقلم تحت ظروف نقص الرطوبة الأرضية ( الجفاف) .
ب- انتخاب وتحسين الأصناف للتأقلم تحت ظروف الرطوبة المثلى.
2 - انتخاب وتحسين الأصناف للتأقلم تحت مدى واسع من الظروف البيئية المتباينة.
أولا: انتخاب وتحسين الأصناف للتأقلم تحت ظروف بيئية معينة :
أ - انتخاب وتحسين الأصناف للتأقلم تحت ظروف نقص الرطوبة الأرضية (الجفاف):
Adaptation to moisture stress environment
تهدف هذه الاستراتيجية، إلى التربية لإنتاج سلالات أو أصناف تتأقلم مع ظروف بيئية خاصة - تتعلق بنقص محتوى رطوبة التربة (الجفاف) . ويعتبر هذا النموذج من البرامج أكثر أهمية، خاصة في البيئات التي يجب أن يُكمل فيها النبات دورة حياته اعتمادا على مخزون الرطوبة الأرضية من الموسم السابق.
ولقد أشار Hurd 1975) و 1976) من واقع دراساته في هذا المجال أنه ليس بالضرورة أن تعطى الأصناف التي تم انتخابها للمحصول العالي تحت الظروف المثلى من الرطوبة الأرضية، محصولاً مماثلاً (عاليا) تحت ظروف الجفاف. موضحاً أن الأصناف المتميزة والتي تناسب ظروف الجفاف، يجب انتخابها وتقييمها تحت نفس الظروف، وأضاف أن الصنف ذو المجموع الجذري الأكثر تطوراً عند زراعته في البيئة الملائمة، قد لا يعطى نفس الخصائص عند زراعته تحت الظروف البيئية غير الملائمة. وإتباع مثل هذا النموذج يواجهه كثير من المشاكل منها .
1 - اختلاف معدل سقوط الأمطار ومن ثم المحتوى الرطوبى ومعدل الترسيب من سنة إلى أخرى في المناطق شبه الجافة.
2 - قد يكون الصنف المنتج بهذه المواصفات غير قادر على الاستجابة وتحقيق ميزة محصولية في السنوات التي يكون فيها المحتوى الرطوبى أعلى من المعدل الطبيعي، ويحتم ذلك على المربى أن يغير من أدلته الانتخابية. كما يجب على المربي أن يعوض الاختلاف في كمية الرطوبة الأرضية من سنة إلى أخرى بزيادة عدد المواقع التي يجرى فيها اختبار مواد التربية وزيادة حجم العشيرة المدروسة واختيار التصميم التجريبي والإعداد المناسب للأرض.
وعندما يكون معدل سقوط الأمطار ومن ثم المحتوى الرطوبي أقل من المعدل الطبيعي، يكون محصول التراكيب الوراثية المنتخبة، أقل من ذلك المتوقع الحصول عليه، ويقل معها قيم معامل التوريث للمحصول ومكوناته، ويؤثر ذلك على كفاءة الانتخاب.
وقد أشارت الدراسات أن الانتخاب المباشر للسلالات خلال الدورة الانتخابية الأولى تحت ظروف بيئة الإجهاد Water - stressed environment يؤدى إلى زيادة تكرار اليلات الحماية Preservation alleless لتحمل الجفاف (1979 ,Langer et al).
ولقد دعمت نتائج دراسة النجار وآخرون a)2004) المتعلقة بالتحسين المتوقع بالانتخاب لصفة محصول حبوب الفدان في الذرة الشامية هذه الاستراتيجية الأولى؛ وهى أن التراكيب الوراثية يجب انتخابها تحت نفس ظروف بيئة الهدف (أي تحت ظروف الجفاف) . حيث بلغ مقدار التحسين الفعلي في محصول الحبوب 5.29% (0.23 أردب / فدان) وحصل (1999) Chapman & Edmades على زيادة في المحصول قدرها 12.6 % خلال الدورة الانتخابية الأولى تحت ظروف بيئة الجفاف.
ب- انتخاب وتحسين الأصناف للتأقلم تحت ظروف البيئات الرطبة
Adaptation to moisture environments
تعتمد هذه الاستراتيجية على تحسين أقلمة التراكيب الوراثية من خلال إجراء الانتخاب تحت ظروف الري الكامل ويسمح توفر الرطوبة المثلى بأقصى تعبير مظهري Phenotypic expression ، وتزيد معه قيم التباين الوراثي بين الأصناف والذي ينعكس على مقادير معامل التوريث والتحسين الوراثي المتوقع والمحقق بالانتخاب .
ولقد صاحب الانتخاب المباشر لأنسال الجيل الذاتي الأول S1 من الذرة الشامية تحت الظروف المثلى تحقيق تحسين فعلى في محصول الحبوب خلال الدورة الانتخابية الأولى قدره 16 % (2.57 أردب / فدان) .
وأدى الانتخاب الدوري غير المباشر لأنسال الجيل الذاتي الأول تحت الظروف المثلى أو تخت توليفة البيئات (الإجهاد + المثلى) إلى معظمه التحسين الوراثي الفعلي في محصول حبوب الفدان بـ 30.80 % (1.34 أردب/ فدان) للعشيرة المستنبطة (1 - Pop) مقارنة بعشيرة الأساس (0 - Pop) للزراعة تحت ظروف الإجهاد (AI - Naggar et al, 2004 a) .
ثانياً: انتخاب وتحسين الأصناف للتأقلم تحت مدى واسع من الظروف البيئية :
Adaptation to wide range of environments
يهدف هذا النموذج إلى إنتاج سلالات أو أصناف تجمع بين القدرة المحصولية العالية والأقلمة مع مدى واسع من التباين في الظروف البيئية. ويعتبر هذا النموذج أكثر نجاحاً من وجهة نظر مربي النبات عند توفر محتوى رطوبي كاف أثناء النمو، أو عندما تكون الظروف البيئية في الحالة المثلى أو عند حدوث الجفاف على فترات Periodic drought occur . حيث يجرى انتخاب انسال النباتات الفردية عالية المحصول عالية الأقلمة ، ويجرى تقييم السلالات المنتخبة الثابتة محصولياً تحت عديد من البيئات، بداية من الإجهاد إلى الظروف المثلى على أساس متوسط الأداء Mean performance تحت جميع البيئات المختبرة وإكثار السلالات عالية المحصول عالية الثبات كما هو موضح في .
ولقد أقترح Finlay (1968) إمكانية انتخاب تراكيب وراثية عالية المحصول تحت الظروف المثلى، تتميز بالقدرة على الاحتفاظ بتفوقها عند زراعتها في البيئات غير الملائمة. وقدم Finlay في هذا المجال توضيحاً وأدلة علمية استنادا إلى دراسات القدرة على التآلف وأستنتج أن أهم مكوني الأقلمة هما متوسط المحصول تحت جميع البيئات وثبات المحصول وهما مكونان كل منهما مستقل عن الآخر.
شكل يبين استراتيجية التربية المتبعة في تطوير الأصناف لتلائم مدى واسع من البيئات
وأقترح أنه بالإمكان في برامج التربية الجمع في صنف واحد بين المحصول العالي والقدرة العالية على الأقلمة مع ظروف البيئة المتباينة. وأضاف أن سلالات الشعير المتأقلمة مع مدى واسع من الظروف البيئية تميل لأن تكون وسطاً في صفاتها وسلوكها وتعبيرها Intermediate trait expression في حين يكون سلوك وتعبير الصفات أقصى ما يمكن Extreme trait expression في السلالات المتأقلمة مع ظروف بيئية معينة.
جدول يبين التحسين الفعلي في محصول حبوب الفدان خلال دورة واحدة من الانتخاب المتكرر لأنسال الجيل الذاتي الأول S1 من الذرة الشامية
وقد اقترح Roy and Morty (1970) أن الانتخاب للمحصول والصفات التطورية في القمح يجب أن يتم في مدى واسع من الظروف المثلى وغير المثلى من حيث مستوى الرطوبة . وأنه يمكن استخدام متوسط المحصول لجميع هذه البيئات المختبرة كدليل انتخابي لتحديد وعزل التراكيب الوراثية المتفوقة. وأضاف Calhoun وآخرون (1994) أن التقييم تحت ظروف كل من البيئة المثلى والإجهاد يعتبر طريقة فعالة لتحسين الاستجابة للانتخاب تحت ظروف الري الكامل وتجميع اليلات الحماية للمحصول العالي تحت ظروف الجفاف. فقد وجد بيومي (2003) أن الانتخاب لمتوسط الإنتاجية العالي في العدس أدى إلى زيادة محصول البذرة تحت الظروف البيئية المتباينة.
وفى الذرة الشامية لوحظ أن أفضل السلالات المنتخبة تحت ظروف الري الكامل هي نفسها المنتخبة تحت ظروف توليفة البيئتين (الاجهاد + المثلى) . ولقد صاحب الانتخاب تحسين فعلى في محصول حبوب الفدان قدره 19.15 % (1.95 اردب/ فدان) خلال الدورة الانتخابية الأولى لأنسال الجيل الذاتي الأول (الجدول السابق) (Al-Naggar et al., 2004 a) .
ولقد وصف عديد من العلماء طرق قياس أقلمة وثبات التراكيب الوراثية تحت ظروف بيئة الهدف أو تحت مدى واسع من الظروف المتباينة منهم Finlay and Wilkinson, 1963, Eberhart and Russell, 1966, Tai, 1971, Gauch 1988 and etc ، وأمكن عزل عديد من السلالات والأصناف ذات القدرة على إعطاء محصول عالي تحت ظروف البيئات المختلفة.
