ان الخطوة الصعبة والبطيئة حقاً في عملية اعادة الارتباط المتماثل هي خطوة تكوين مفصل هوليدي. وبعد تلك الخطوة، تمتد منطقة الازدواج ويكون هنالك تبادل أكبر في الأشرطة بين حلزوني الـ DNA المزدوجين. وحل تكونه يتقدم مفصل هوليدي بسرعة. وفي معظم الحالات، يتكون مفصل هوليدي والذي يعد هو الوسيط والمفتاح في عملية إعادة الارتباط (والذي يدعى أيضاً بتبادل الأشرطة التعابري cross-strand exchange).

وفي مفصل هوليدي يحمل حلزوني الـ DNA المتماثلين المزدوجين بواسطة عملية تبادل عكسي reciprocal exchange لشريطين من أربع أشرطة موجودة، واحد ناشئ من كل حلزون مزدوج. كما مبين في الشكل 1 A. ، يمكن أن يحتوي مفصل هوليدي على زوجين من الأشرطة: زوج من الأشرطة العابرة crossing strands وزوج من الأشرطة الغير عابرة non-crossing strands . يمكن لها التركيب من أن يتناظر isomerizes، وعلى أية حال، وذلك بواسطة سلسلة من الحركات الدورانية rotational movements ، والمحفزة من قبل بروتينات متخصصة، ليكون تركيب مفتوح أكثر والذي فيه يحتل كلا زوجي الشريطين مواقع متكافئة (شكل.1). يمكن لهذا التركيب بدوره أن يتناظر isomerize لهيئة تشبه بشكل كبير المفصل الأصلي، ماعدا بأن الأشرطة العابرة تتحول إلى أشرطة غير عابرة، والعكس بالعكس (شكل 1 C).

حالما يكون مفصل هوليدي تركيب مفتوح، يمكن لمجموعة خاصة للبروتينات من أن تدخل في المفصل: واحد من تلك البروتينات يستخدم طاقة تحلل الـ ATP ليحرك نقطة التعابر (النقطة التي عندها يرتبط عندها حلزوني الـ DNA المزدوجين) بسرعة على طول الحلزونين، عاملا على امتداد منطقة حلزون الـ DNA المزدوج المتغاير heteroduplex DNA  (شكل1.)

لكي يتولد حلزوني DNA منفصلين، لتنتهي عملية التبادل، يجب أن تقطع الأشرطة التي تربط الحلزونين المزدوجين في مفصل هوليدي، في عملية تعرف بالانحلال resolution. ان هنالك طريقتين يتم فيها انحلال مفصل هوليدي. في أحدهما، يقطع الزوج الأصلي للأشرطة المتعابرة (الشريط المهاجم invading strand أو الداخلي المبين في الشكل 1A). وفي هذه الحالة، ينفصل حلزوني الـ DNA الأصليين عن بعضهما البعض، مبادلين شريط DNA مفرد والذي كون الحلزون المزدوج المتغاير. وبطريقة أخرى، يقطع الزوج الأصلي من الأشرطة الغير متعابرة noncrossing strands (الشريط الداخلي في الشكل 1C) .الآن النتيجة هي أكثر تعقيداً : يتكون اثنان من الكروموسومات الهجينة، يمتلكان قطع أساسية متبادلة مع بعضها البعض من حلزون الـ DNA المزدوج من خلال عملية التعابر (شكل 1 ) .

شكل ( 1 ) : مفصل هوليدي وعملية الـ isomerization الحاصلة فيه (تصميم المؤلف).

توصلت التحليلات الوراثية إلى أن مناطق حلزون الـ DNA المزدوج ذات الآلاف من الأزواج القاعدية قد تكونت بسهولة خلال عملية إعادة الارتباط. معالجة هذه الحلزونات المزدوجة المتغايرة - والتي تتألف من أشرطة مزدوجة مكملة لبعضها البعض يمكن أن تغير المعلومات في كل حلزون DNA ناتج.

مواضيع ذات صلة

دور بروتين Rec A في عملية إعادة الارتباط العام

السرطان .. تراكم للطفرات

آليات إصلاح خلل الدنا DNA Repair Mechanisms

اصلاح الدنا DNA REPAIR

Enhancers

The Structure of Promoters

تأثيرات المطفرات الكيميائية على التسلسل النيوكليوتيدي

أنواع الطفرات

شفرات الإشارة Signal codons

تنظيم التعبير الجيني عند مستوى ما بعد الاستنساخ في حقيقية النواة

تنظيم التعبير الجيني عند مستوى الاستنساخ في الكائنات حقيقية النواة

FUNCTIONAL CHROMATIN DOMAINS